XLIII. Elektroencefalografie XLIV. Evokované potenciály Elektroencefalografie (EEG) •metoda sloužící k registraci bioelektrických aktivit mozku •Snímají se rozdíly elektrických potenciálů mezi elektrodami-EEG svod • Zapojení elektrod •Bipolární – měření mezi dvěma aktivními elektrodami •Unipolární – měření mezi aktivní elektrodou a referenční elektrodou umístěnou na proc. mastoideus či na ušním lalůčku • • •skalpové EEG •elektrokortikogram (ECoG) •stereoelektroencefalogram (SEEG) • • • •získané křivky odrážejí sychroní aktivitu většiny korových neuronů •základ tvoří změny membránového napětí na dendritech a tělech neuronů, které jsou dané součtem excitačních a inhibičních postsynaptických potenciálů •Na výsledné křivce se podílí též neuroglie • • • Nervová tkáň. neurony. neuroglie centrální astrocyty oligodendrocyty mikroglie ependym periferní Schwannovy buňky satelitní buňky - PDF Free Download Historie •Již v 18. století byly popsány elektrické aktivity tkání (žabí stehýnka-Luigi Galvani) •1. pol. 19. století byla německým lékařem a fyziologem Emilem du Bois - Reymondem vyvinuta nepolarizovatelná elektroda ke snímání elektrické aktivity žabího srdce, •ve 2. polovině 19. století popsal britský fyziolog Richard Caton elektrické aktivity králičích a opičích mozků • •Hans Berger (1924) natočil první EEG a popsal Alfa vlny, které se někdy nazývají Bergerovy vlny • • Původní záznam Hanse Bergera Elektroencefalografie •alfa rytmus: frekvence 8-13 Hz, je patrný při zavřených očích u bdělého, zdravého a zralého mozku, nejvíce parietookcipitálně frekvence 14-30 Hz, je patrný při otevřených očích, někdy však i trvale nad frontální oblastí. Fenomén potlačení alfa aktivity při otevření očí – reakce blokády nebo zástavy (AAR) nebo Bergerova reakce. frekvence 4-7 Hz, patrný u dětí, u zdravého dospělého pouze v povrchních spánkových stádiích frekvence 1-3 Hz, v bdělosti u novorozenců a kojenců, u dospělého jen v hlubokém non-REM spánku, v bdělém - hrubě patologické •beta rytmus: •theta rytmus: •delta rytmus: Elektroencefalografie Elektroenecefalografie •EEG záznam - ukázka EEG při epilepsii Evokované potenciály (EP) • evokovaný potenciál (EP) je elektrickým projevem mozkové činnosti, který je vyvolán zevním senzorickým podnětem. •zhodnocení funkčního stavu dané nervové dráhy •tvoří ho sled pozitivních a negativních vln nižší amplitudy (0.1–20 μV) než je amplituda běžná v základní EEG aktivitě bdělého stavu (20–80 μV). • •TYPY EP: VEP (zrakové) AEP (sluchové) SEP (somatosenzorické) MEP (motorické) SSEP (ustálené) ERP (kognitivní) Zvukový evokovaný potenciál •elektrokochleogram odráží aktivitu vláskových buněk a sluchového nervu během prvních 4 •ms po prezentaci podnětu. BAEP registrujeme v intervalu 4–10 ms po podnětu •jednotlivé vlny jsou generovány ve sluchovém nervu a dalších neuronech jader sluchové dráhy (ncl. cochlearis, ncl. olivaris superior, ncl. Lemnisci lateralis, ncl. colliculi inferioris a ncl. corporis geniculati medialis), •oba krátkolatentní AEP je možné vyvolat u většiny subjektů včetně pacientů v kómatu, nejsou však přítomny při totální hluchotě a mozkové smrti, •střednělatentní sluchový evokovaný potenciál (mid latency response, MLR) registrujeme v intervalu 10–50 ms po podnětu, •Původ MLR je neurogenní (mozkový kmen a primární sluchový kortex) a myogenní (stah m. stapedius), •potenciály vázané na událost (event-related potentials, ERPs) jsou generovány v mnoha kortikálních a subkortikálních oblastech 50 -500 ms po prezentaci podnětu, •mají vztah k percepčním a kognitivním (poznávacím) procesům a k mentálním operacím souvisejícím s iniciací volní motorické odpovědi na podnět. Vlna P3 (P300) je pozitivní ERP komponenta, kterou pozorujeme asi 300 ms po prezentaci sluchového podnětu a která pravděpodobně odráží kognitivní procesy. Výrazné prodloužení její latence je známkou poruchy kognitivních funkcí jedince (demence různé etiologie). ERPs mohou být vyvolány podněty jakékoliv modality a registrují se nejčastěji s využitím skalpových elektrod Zvukový evokovaný potenciál •při analýze jednotlivých komponent evokovaných potenciálů je hodnocena latence jejich vrcholu, polarita a amplituda, •abnormity EP nejsou etiologicky specifické, •přinášejí cennou informaci o charakteru patologického procesu (léze axonální, tj. ztráta neuronů nebo léze demyelinizační, tj. postižení myelinové pochvy), •umožňují hodnotit progresi onemocnění či odezvu na léčbu; dovolují monitorovat funkci daného senzorického systému peroperačně a u nespolupracujících osob (malé děti, komatózní pacienti), • detekují postižení systému ve fázi, kdy se ještě klinicky neprojevuje, •umožňují kvantifikovat stupeň poškození a určit přesnější lokalizaci léze. Evokované potenciály •vlna p300 (průměrná latence 300ms) Elektrorecepce(elektrocepce) u obratlovců •schopnost vnímat elektrické impulzy •vodní živočichové – voda je lepším vodičem elektrického proudu než vzduch (vysoký obsah iontů) •všichni strunatci mohli vnímat elektřinu, během evoluce však tuto schopnost ztratili -elektrolokace (detekce objektů na základě jejich různého elektrického odporu a vodivosti) -vnitrodruhová komunikace (elektrokomunikace modulací elektrických vln) -obranné a útočné chování (omráčení kořisti, odehnání predátora) Bioelektromagnetizmus = produkce elektrického, magnetického nebo elektromagnetického pole živým organizmem membránový a akční potenciál, toky iontů v nervech a svalech použití jakéhokoliv svalu včetně srdce tvoří elektrické pole, které může být detekováno jiným živočichem elektroreceptory produkce elektrického pole uvnitř vs. vně těla Elektrorecepční orgány Nadtřída: Bezčelistnatci (Agnatha) = mihule Nadtřída: Čelistnatci (Gnathostomata) Linie: Paryby (Chondroichthyes) příčnoústí (Elasmobranchii) = žraloci, rejnoci Linie: Teleostomi chrupavčití (Chondrostei) = jeseteři kostnatí (Neopterygii) = kostnaté ryby (Teleostei) dvojdyšní (Dipnoi), latimérie ptakořitní savci (Monotremata) Pasivní elektrolokace •živočich vnímá slabá elektrická pole generovaná ostatními živočichy •poprvé pozorována u příčnoústých – Lorenziniho ampule jsou citlivé na změny slabých elektrických polí (v roce 960), pak objevení ampulárních receptorů u kostnatých ryb vyvinutých nezávisle (v roce 1971) •= žraloci, rejnoci Smyslový mechanizmus – ampulární receptory citlivé na nízkofrekvenční stimuly (pod 50 Hz) Rejnok ostnatý – Wikipedie Jaké napětí dokáže vygenerovat elektrický úhoř a může z... - Poznatsvět.cz Aktivní elektrolokace •k vnímání okolního prostředí tvoří živočich vlastní elektrické pole a detekuje jeho změny způsobené přítomností jiných objektů pomocí elektrorecepčních orgánů •důležitá v kalné vodě s nízkou viditelností •vývoj z postranní čáry (detekce pohybu) •silně elektrické ryby (elektrický úhoř) •slabě elektrické ryby (úhoři – Gymnotiform, Mormyriform) – aktivně generují malé (< 1 V) elektrické impulzy použitím elektrického orgánu na ocasu sestávajícího ze 2-5 vrstev modifikovaných svalových buněk (elektrocytů); amplituda elektrického pole je okolo 1 mV/cm •výboj elektrického orgánu (electric organ discharge – EOD) Smyslový mechanizmus – tuberózní elektroreceptory citlivé na vysokofrekvenční stimuly (20-20.000 Hz) Pasivní vs. aktivní elektrorecepce A: PASIVNÍ - Veslonos americký (Polyodon Spathula) vnímá elektrické pole emitované zooplanktonem (Daphnia) B: AKTIVNÍ - Slabě elektrická ryba nožovka kolumbijská (Apteronotus leptorhynchus) emituje elektrické pole výbojem elektrického orgánu (EOD) na ocasu. Objekty s jinou vodivostí než je okolní voda způsobují změny elektrického pole tvořeného živočichem. Zooplankton má větší vodivost než je okolní voda a proto bude lokálně zesilovat elektrické pole. Elektroreceptory •tvoří kanály vedoucí na kožní povrch •na dně každého kanálu jsou epiteliální vláskové buňky tvořící excitační synapse •aferentní nerv pak přenáší akční potenciály do mozku •některé receptory jsou citlivé na vnější elektrická pole, zatímco jiné jsou citlivé na změny produkce vlastních elektrických výbojů (EOD) Ampulární receptory •u „neelektrických“ druhů ryb jako jsou žraloci receptory zachycují velmi slabé a nízké frekvence od 0,2 do 20 Hz a jsou používány k detekci kořisti •kanál vyplněný rosolem vede ze smyslových receptorů ke kožnímu povrchu •pasivní elektrorecepce ampule.jpg that.jpeg Tuberózní receptory •zachycují mnohem vyšší frekvence v rozmezí od 30 do 1500 Hz •jen u dvou skupin kostnaných ryb: Mormyriform a Gymnotiform •epiteliální buňky jsou vodivě spojené se smyslovými receptorovými buňkami k vnějšímu prostředí •dvě skupiny receptorů: citlivé na změny frekvence a citlivé na změny amplitudy •oba typy jsou spuštěny elektrickými podněty a mají za výsledek neurotransmisi signálu (výboj elektrického orgánu, pohyb) stejně jako jiné smysly (chuť nebo čich) •aktivní elektrorecepce this.jpeg Příčnoústí (Elasmobranchii) •- žraloci jsou elektricky nejcitlivější živočichové • lov a navigace (+ GMP) • sledování „magnetických dálnic“ podél mořského dna, detekce zahrabaných rejnoků nebo ryb skrytých pod pískem • bílý žralok – vysoce citlivý, důležité pro přežití - ploutvonožci (lachtani a lvouni) hnízdí na skalnatých ostrovech, které jsou výsledkem tektonické aktivity (vyšší magnetická aktivita) • pomoc při chycení kořisti – při skusu se jejich oči „otáčí v sloup“ (v momentu úderu jsou tedy dočasně slepí) - proto se spoléhají na elektrické podněty • zraněná kořist vytváří asi 3x silnější elektrické pole než kořist nezraněná Žralok bílý - ZAJÍMAVOSTI a VAROVÁNÍ Obrázek - Mobula mobular (manta velká) | BioLib.cz Lorenziniho ampule - jemné lahvovité buňky vyplněné elektricky vodivým rosolem, s okolím jsou spojeny póry na spodní straně rypce •ampule jsou prodloužením postranní čáry •základní funkční jednotkou jsou modifikované vláskové buňky •negativní náboj uvnitř ampulí způsobuje elektrickou změnu ve vláskových buňkách → uvolnění neurotransmiteru do sousedních smyslových nervů → přenos signálu do mozku → interpretace stimulu •shluky na vrcholu hlavy mezi očima, obklopující nozdry, pod každým okem a podél brady Obr 5.png Ryby pod napětím: Paúhoř elektrický dokáže vygenerovat až tisíc voltů | 100+1 zahraniční zajímavost Elektrický paúhoř Øschopnost generovat vysokonapěťové elektrické šoky, Øpoužívá také nízkonapěťové impulzy pro navigaci a detekci kořisti v kalné vodě, Øtuto schopnost mají i ostatní Gymnotiformes (nahohřbetí) Ptakořitní savci (Monotremes) Ptakopysk podivný (Ornithorhynchus anatinus) Øvyužívají spojení mechano- a elektrorecepce, Øv pokožce zobáku je přes 850 tisíc jamek s nervovými zakončeními, Øptakopysk (Ornithorhynchus anatinus) má 40.000 elektroreceptorů, Ø Ø ježura (Zaglossus bruijnii) 2.000 a ježura (Tachyglossus aculeatus) jen 400 Obr 4.jpg Po vylíhnutí z vajíčka váží půl gramu, ve vaku mámy mu narostou ostny - iDNES.cz ØInervované póry podobné ampulárním elektroreceptorům u ryb Ø Ø3 typy receptorů v zobáku: mechanoreceptor a dva typy elektroreceptorů (jamky odvozené ze sekrečních váčků serózních a mukózních žláz, každá obklopená epitelem, otevírají se, když je zobák ponořený ve vodě) Ø Øreflex ve formě trhavého pohybu hlavy vyvolaný elektrickými podněty v jejich směru Ødetekce elektrického pole o menší síle než 20 μV/cm Fig4.JPG Srovnání elektrorecepce u elektrických ryb a ptakořitních savců Podobné: 1)Evoluce podobných strategií různým způsobem. Elektrorecepce ptakořitních savců se vyvinula nezávisle na systému ryb. Různé základy smyslových orgánů, různé mechanizmy smyslové transdukce a různé podpůrné role mechanorecepce. 2)Prahová úroveň vnímání celého živočicha je mnohem nižší než individuálních receptorů, což je výsledkem signálních pochodů mnoha elektroreceptivních aferentních vláken. 3)Elektroreceptor je excitován katodovým proudem a odpovídá na velmi nízké frekvence stimulu. 4)Receptor je chráněn na bazální straně epiteliálním pórem (žláznaté jamky u ptakořitních savců, ampula u ryb). Rozdíly: Ptakopysk Elektrická ryba Nerv Trigeminální (V. hlavový nerv) Octavo-laterální (VIII. hlavový nerv) Zpracování informace Přední mozek Zadní mozek Směr zdroje elektrického pole Přímý Nepřímé odvození algoritmem Nervové zakončení Nahé; bez epiteliálních receptorových buněk; řetězec 16 vláken Epiteliální buněčná transdukce Spojení s mechanorecepcí ano ne