Ekologie populací Ekologie populací - definice •V přírodě – hierarchická úroveň: - molekuly – organely – buňky – tkáně – orgány – orgánové soustavy – organismy – populace – společenstva – ekosystémy – krajina – biosféra • •Populace je soubor jedinců určitého druhu žijících v určitém prostředí, které uspokojuje jejich požadavky na rozmnožování, přežívání a migraci • •Ekologie populací – studuje základní životní procesy (pattern), jejich dynamiku a strukturu v populacích • Základní charakteristiky populace •Homotypická •Ontogenetická •Časově vymezená •Osídlující určitý prostor •Vlastnosti jsou dědičné •Integrovaná ekologickými, evolučními a genetickými faktory • •Populace je rovněž úroveň určující jaké bude mít jedinec fitness – tj. jakým směrem se bude ubírat evoluce daného druhu – vnitrodruhová kompetice Ekologie populací – základní pojmy •Demografie – teoretický základ populační ekologie – vztah mezi populačními strukturami/vlastnostmi a populačním růstem •Teorie životních historií (life-history theory) – vztahy mezi životně důležitými znaky (life-history traits) a jejich společný vliv na fitness jedince •Populační dynamika – dynamika početnosti populace – analýza časových řad abundancí a experimentální studium kauzálních faktorů Typy populací •Geografická populace – homotypický soubor jedinců osídlující geograficky rovnocennou oblast – stejné morfo-fyziologické vlastnosti - jiná doba rozmnožování, plodnost, migrace, složení potravy •Ekologická populace – soubor jedinců stejného druhu osidlující určitý biotop – liší se strukturou, hustotou, dynamikou •Lokální populace (subpopulace, dem) – soubor jedinců stejného druhu osidlujících stejné stanoviště, kteří se vzájemně kříží •Elementární populace – soubor jedinců osídlujících určité mikrobiotopy uvnitř daného stanoviště •Metapopulace – ve fragmentovaných habitatech, prostorově oddělené populace vzájemně propojené disperzí • Typy populací •Přírodní versus experimentální populace • •Otevřené versus uzavřené populace • •Centrální versus periferní populace Hierarchická struktura populace Populace a přírodní výběr •Populace je základní jednotkou působení přírodního výběru • •Spolupůsobení heterogenity prostředí a variability genotypu populace • •Populace je ontogenetická – vlastnosti jedinců se v průběhu života jedinců mění a přenášejí do další generace • Populace a přírodní výběr (Darwin, 1842) •Organismy se rozmnožují, tj. potomci vypadají, chovají se, fungují atd. stejně jako jejich rodiče • •Mezi jedinci vznikají náhodné variace (rozdíly mezi rodiči), které jsou dědičné a přenášejí se na potomky • •Organismy produkují větší počet potomků, než kolik se uplatní v prostředí • •Někteří jedinci (díky svým fyziologickým etologickým vlastnostem) jsou úspěšnější než jiní a produkují více potomstva Variabilita fenotypů •Barevné varianty v populaci jedinců asijských slunéček druhu Harmonia axyridis. • • •Tyto rozdíly fenotypu se dědí, jsou tedy důsledkem variability v genotypu populace. • • •Jaký bude poměr jednotlivých variant, tedy homozygotů a heterozygotů ? Hardy-Weinbergova rovnováha •p – proporce jedinců s alelami typu S •q – proporce jedinců s alelami typu A • •Platí vztah: • p + q = 1.0 • •Po umocnění: • (p+ q)2 = • •Se vypočte poměr: • p2 + 2pq + q2 = 1.0 •Genotyp SS SA AA Typy selekce – selekčního tlaku 1)Stabilizující selekce – pod vlivem této selekce mají extrémní fenotypy nižší reprodukci a přežívání 2) 2)Směrová selekce – část fenotypů mám větší reprodukci a přežívání 3) 3)Disruptivní selekce – průměrné fenotypy mají nižší reprodukci a přežívání Populace jako dynamický systém •Populace – jedinci seskupení do struktur podle věku, vývojového stádia, hmotnosti atd. • •Podmínky – teplota, vlhkost, proudění, pH, salinita atd. • •Zdroje – teplo, vody, kyslík, prostor atd. • •Ostatní organismy – kompetice, predace, patogenní organismy, paraziti Populace jako dynamický systém Frekvenční distribuce velikosti stanoviště: (a) severoamerických ptáků – 1370 druhů a (b) britských cévnatých rostlin – 1499 druhů Vztah mezi velikosti stanoviště u 523 druhů severoamerických savců – (a) velikost stanoviště (b) – zeměpisná šířka Proč studujeme populace ? •Početnost populace – abundance – počet jedinců v populaci •Příklad 1: 1. ledna má populace N1 = 100 jedinců • 1. ledna následujícího roku má N2 = 200 jedinců • Jaký bude počet jedinců za další rok ? N3 = 400 jedinců •Počet jedinců roste jako peníze v bance ! •Každoroční růst je dán úrokovou mírou a množstvím peněz ! •Pokles počtu jedinců v populaci – analogie • •Příklad 2: čas t 1: N = 100 jedinců • čas t 2: N = 50 jedinců • čas t 3: N = 25 jedinců • •Je to stejný proces – opačný charakter •Potřebujeme tedy metodu jak měřit míru růstu populace ! •Co ovlivňuje počty jedinců v populaci ? Liebigův zákon minima •Růst populace je limitován relativně nejvzácnějším zdrojem • •Zdroje mohou limitovat nejen růst a početnost konzumenta, ale také mohou regulovat populační růst • •Dynamický vztah mezi zdroji a konzumenty – tzv. regulace zdola – regulace prostřednictvím potravních zdrojů Limitující faktory ohrožených druhů Co je to jedinec ? • Unitární organismus •Unitární organismus vzniká z jedné zygoty, tvar a forma tohoto jedince je predikovatelná (např. hmyz, ryby, ptáci savci). Jsou pohybliví. • • Modulární organismus •Modulární organismus – z jediné zygoty vzniká stavební prvek, modul, který dává vznik dalšímu modulu, tvoří se struktura,, která se rozrůstá a větví (např. většina rostlin, houby, polypi, koráli, mechovky, sumky – celkem 19 kmenů živočichů). Jsou silně proměnliví, nemají pevný tvar, jsou nepohybliví. Jak charakterizovat jedince ? •Unitární organismy •Modulární organismy Kategorie modulárních organismů • Rostliny Živočichové •rozpadající se okřehek (Lemna) nezmar (Hydra) •během života • •volně se větvící jetel (Trifolium) Pennaria sp. (Cnidaria) • •oddenky a výběžky „bizoní tráva“ (Buchloe) Camnanularia (Cnidaria) • •trsovité moduly kostřava (Festuca) Cryptosula sp (mechovka) • •mnohonásobně se dub (Quercus) Gorgonia sp. (rohovitka-korál) •větvící Příklady modulárních organismů Modulární organismy •Individuální modulární organismy – geneta – genetický jedince – produkt jedné zygoty • •Četnost modulů je často důležitější než četnost genet: • • modulypres = modulypast + vznik modulů – úhyn modulů • •Modularita vede k mimořádné proměnlivosti jedinců (stárnutí na úrovni modulů – opadávaní listů u stromů • •Modulární jedinci mají věkovou strukturu. Je dána buď stářím genet, nebo stářím modulů • Rostliny a živočichové s klonálním rozmnožováním •Mnoho rostlin a živočichů se rozmnožuje asexuálně a vytváří v podstatě klony geneticky identických jedinců. • •Příklady demonstrují: •1) Množení tzv. pučením – potomek se odškrcuje (pučí) na rodiči • •2) Apomiktické rozmnožování – potomek vzniká z neoplozeného vajíčka – partenogeneze • •3) Horizontální šíření – potomek vzniká během růstu a vývoje rodiče – modulární organismy Důležité rozdíly mezi unitárními a modulárními organismy •Taxonomické vlastnosti, podle nichž rozlišujeme druhy modulárních organismů, jsou převážně vlastnostmi modulu, nikoliv celého organismu • •Způsob interakce modulárních organismů s jejich prostředím je dán stavbou těchto organismů Základní vlastnosti populace •Formální •Početnost (abundance) •Hustota (densita) •Disperze (distribuce) •Struktura • •Funkční •Plodnost (natalita) •Úmrtnost (mortalita) •Migralita •Růst a dynamika • Abundance a hustota populace •Abundance je součet všech jedinců v populaci •Obvykle se stanovuje ve vztahu k nějaké jednotce plochy nebo objemu – hustota •Relativní abundance - indexy •Absolutní densita – vztahuje se na jednotku plochy Abundance je v rámci a reálu rozšíření často velmi variabilní •Příklad: klokani v Austrálii Abundance je často velmi dynamická Hustota populace •Hustota (densita) – množství jedinců určitého druhu na jednotku plochy nebo objemu • •Vyjádření: Abundance (početnost) = Nm-2, N ha -1, Nml-1, Nl-1, p/h • Biomasa (váha živé hmoty) g m-2, kg ha-1 ,mg ml-1 , g l-1 • •Hustota absolutní – konkrétní počet jedinců •Hustota relativní – různé indexy nebo v % •Hustota hrubá – jedinci na ploše bez ohledu na rozdílnost míst •Hustota specifická – počet na jednotlivé plochy • Hustota malých a velkých organismů v přirozených populacích •Hustota v běžných jednotkách (např. m2 nebo m3) •Rosivky 5 000 000/m3 •Půdní členovci 500 000/m2 •Barnacles (přílipky) 20/100cm2 •Stromy 500/ha •Myši 250/ha •Jeleni 4/km2 • •Člověk – Holandsko 395/km2 • USA 31/km2 • Kanada 3,2/km2 Metody stanovení hustoty •Absolutní •Celkové sčítání •Vzorkování populace •Značkování populace •Relativní •Odhad •Smýkací metody •Lineární metody Metody stanovení hustoty populace •Celkové sčítání (census) – součet všech jedinců v populaci (velcí kopytníci, velryby, kolonie netopýrů •Vzorkování populace – součet jedinců v části populace - odběr reprezentativního množství vzorků – problémy se vzorkováním u nerovnoměrně distribuovaných jedinců •Určování relativní početnosti pomocí indexů – lineární versus nelineární indexy (korekce na saturaci) •CMR metody „capture-mark-recapture“, „catch-mark-release“ – stejná pravděpodobnost odchytu u všech zvířat – značení nesmí mít vliv na odlovitelnost •Sledování numerických změn se zřetelem na demografické procesy v populaci Metody CMR Lincoln – Patersonův index Metody CMR Vztah hustoty a hmotnosti těla Velikost živočichů a hustota populace průměrná hustota populace klesá s rostoucí velikostí těla Velikost rostlin a hustota populace Hustota populace rostlin klesá s rostoucí velikostí těla a jejich areálem rozšíření Disperze (distribuce) populace •Disperze - vyjadřuje rozmístění jedinců v prostoru, tj. na demotopu - je to tzv. vnitropopulační rozptyl na určité ploše • •Nahodilá disperze – (nepravidelná) – vzácně se vyskytující •Rovnoměrná disperze – (pravidelná) – tam, kde je silná vnitrodruhová konkurence •Nahloučená disperze – (agregovaná) - nejčastější Typy disperze – grafické znázornění Nahodilá Rovnoměrná Nahloučená Typy disperze populace Variabilita disperze •Rozdíly v disperzi mohou být dány geneticky (rozdílné genotypy šířících a nešířících se jedinců) •Rozdíly dané pohlavím •Sociální rozdíly – populace drobných sabvců –Sociální podřízenost –Geneticky daný polymorfismus –Rozptyl jedinců před nasycením a při nasycení populační hustoty –Sociální soudržnost Síly podporující agregaci - shlukování •Shodný výběr stanoviště • •Přitažlivost jedinců – sobecké stádo • •Přesycení predátora v čase • •Distribuce jako kompromis mezi faktory pro a proti shlukovaní Náklady vynaložené na rozptyl • Evoluční konflikt – kompromis: •Mezi hmotností disperzní jednotky a její schopností rozptylu (dispersibilitou) • •Mezi hmotností zásob, kterými vybaví rodič jednotlivého potomka a počtem potomků • •Mezi rozdělením zdrojů mezi několik málo těžkých potomků a nebo větší počet potomků s nižší hmotností Disperze populace •Alliho princip – při agregaci se může zvyšovat vnitrodruhová kompetice, ale tento jev je kompenzován příznivým vlivem skupiny na jedince. • •Izolace jedinců – důsledek vnitrodruhové konkurence • •Disperze a isolace – se působením sezónních změn mění, např. vlivem vývoje a růstu populace Migralita •Migralita (stěhování) – zahrnuje všechny pohyby nebo stěhování z jednoho místa na druhé uvnitř ekotopu i mimo něj •Tři typy migrace: migrace • emigrace • imigrace • Další pojmy: permigrace • komigrace • introdukce • invaze •Migrace – periodicky se opakující pohyb živočišných populací různého rozsahu a směru s pozdějším návratem do původního stanoviště • •Míra migrace – podíl migrantů v populaci (%) •Příklady: zajíc sněžný = 1 % • norník rudý = méně než 5% • vrabec domácí = 9% • sýkora koňadra = 36% • praví migranti = celá populace - sezónní migrace Typy migrace Typy migrace Sezónní migrace motýlů Monarcha Biologická expanze afrických včel z jižní do střední a severní Ameriky Míra migrace (expanze) různých populací živočichů • •Africké včely v Americe • •Králík v Evropě • •Kůň • •Holub v Eurasii • •Pěnkava • •Ranní Homo • •Jeleni • •Los • • • • Metapopulace většina populací má fragmentovaný charakter Fragmentované habitaty - metapopulace Fragmentace vrchovišť v Dorsetu (UK) • • •Srovnání stavu z roku 1759 a z roku 1978 Dynamika metapopulace •Mnoho druhů má strukturu metapopulací, pro kterou je charakteristický výskyt na mnoha isolovaných habitatech propojených vzájemně disperzí (migrací) • •Metapopulace jsou charakteristické opakovanou extinkcí a kolonizací. • •Dynamika početnosti metapopulací se odvozuje ze vztahu: • dp/dt = cp/1 –p - ep Struktura populace •Věková struktura - vyjadřuje poměrné zastoupení jednotlivých věkových tříd populace – nejčastěji: předreprodukční • reprodukční • postreprodukční •Váhová struktura – tam, kde nelze rozpoznat věk jedinců (např. u hlodavců) • •Pohlavní struktura – poměr pohlaví (sex ratio): primární • sekundární • terciální •Sociální struktura – studuje etologie Věková struktura populace populace v rozvoji stálá populace vymírající populace Věkové pyramidy •Věková struktura populace – udává relativní počet jedinců v jednotlivých věkových třídách • • •Věkové třídy jsou specifické kategorie jako např. roky, měsíce, vajíčka, larvy, kukly, larvální instary • • •Věkové pyramidy – při stabilní distribuci věkových tříd je jejich tvar stabilní • Věková struktura populace hraboše •Rostoucí populace •Stabilní populace Věková struktura populace 2 druhů jehličnanů jedle smolná jedle „alpinská“ Příklady věkové struktury populace člověka Funkční - dynamické vlastnosti populace Natalita populace •Natalita – je dána rozením (vznikem) nových jedinců v populaci. • •Realizovaná natalita - je dána skutečným počte vzniklých potomků na jednu samici za jednotku času • •Fyziologická natalita – maximální – biotický potenciál druhu • •Věkově specifická natalita – počet potomků narozených za jednotku času samicím určitě • věkové třídy, Mortalita populace •Mortalita – počet uhynulých jedinců v populaci za jednotku času. • •Míra mortality je dána podílem počtu uhynulých jedinců za jednotku času a průměrné početnosti populace za tuto časovou jednotku. Míra mortality může být stanovena pro celou populaci nebo pro jednotlivé věkové třídy • •Specifická mortalita - např. věkové třídy • •Fyziologická mortalita – minimální, hynou přirozenou smrtí • •Realizovaná mortalita – skutečná v přírodě Mortalita populace - příklad •Populace má na začátku N = 1000 jedinců a na konci sledovaného časového úseku N = 600 jedinců. • •Průměrná velikost populace tedy je N = 800 • •Míra mortality je dána 400/800 = 0.5 • •Pravděpodobnost úhynu jedince je dána jako počet hynoucích na počátku, což je 400/100 = 0.4 Křivky přežívání populace •Tři typy: • 1)Typ I – nízká mortalita mladých jedinců, avšak vysoká mortalita u starších (např. velcí savci) 2) 2)Typ II – rovnoměrná mortalita během celého života (většina ptáků) 3) 3)Typ III – velmi vysoká mortalita mláďat, ale nízká mortalita ve stáří (např. ryby) Křivky přežívání – natalita versus mortalita Tabulka přežívání vrabců v Kanadě výpočet mortality Tabulka přežívání sarančí Růst populace Růst populace •Počet jedinců v populaci je ovlivněn těmito vlivy: • • Npres = Npast + B – D + I – E • •Počet jedinců jistého organismu, který v současné době obývá určité místo (Npres) je roven součtu organismů, které toto místo obývaly dříve (Npast), organismu nově narozených v období od daného bodu v minulosti po současnost (B) a organismů-imigrantů (I); od tohoto součtu je odečteno množství jedinců zemřelých (D) a organismů-emigrantů (E). Růst populace •Podobně pro počet jedinců v budoucnosti tedy platí: • Růst populace • Nt+1 = Nt + B – D + I – E • •B = růst populace rozmnožováním (natalita) •I = růst populací imigrací •D = pokles populace hynutím (mortalita) •E = pokles populace emigrací •Nt = početnost populace v čase t •Nt+1 početnost populace v čase t+1 • •V uzavřených populacích je růst pouze závislý na B a D • • B + I > D + E • •Růst populace může být ovlivňován její hustotou • •Za určitých okolností má každý druh okamžitou míru růstu populace = r •Hodnota r však bude různá za různých podmínek prostředí, podle toho jak na těchto zdrojích závisí B a D • Vztah mezi natalitou, mortalitou věkovou strukturou populace Růst populace •Teoretická hodnota r je dosažena za ideálních podmínek, kdy zdroje nejsou ničím limitované • •Populace může mít positivní, negativní nebo nulovou hodnotu r, podle toho, zda její počet roste, klesá a nebo je stálý. • • r = ln Ro/ T • •ln Ro = log průměrného počtu potomků na jednoho jedince •T = generační čas • •Parametr r je obvykle používán u uzavřených populací, tj. tam kde není vliv E a I. Představuje zde rozdíl mezi B a D • • r = B - D Formy růstu populace Anatomie rovnice geometrického růstu populace Geometrický a exponenciální růst Exponenciální růst populace •Geometrický růst populace je vyjádřen vztahem: • • Nt+1 = ƛN t • •kde ƛ = geometrická míra růstu populace, rovněž jako (per capita) = okamžitá míra růstu • •Nt = početnost v čase t • •Geometrická forma růstu může být rovněž vyjádřena vztahem: • • N t = ƛt No Anatomie rovnice pro exponenciální růst populace Jak míra růstu populace r ovlivňuje velikost populace ? Srovnání závislosti a nezávislosti r na hustotě Míra populačního růstu ƛ může být ovlivněna vysokou hustotou populace •(A) Geometrická míra růstu populace ƛ trávy druhu Poa annua je negativně závislá na hustotě • •(B) Totéž platí pro populační růst jedinců druhu Dafnia pulex Dvě základní formy růstu populace Logistická křivka růstu – limitace prostředím – kapacita prostředí K • Anatomie logistické rovnice pro sigmoidní křivku populačního růstu Logistická – sigmoidní křivka růstu Sigmoidní růst populace kvasinek Saccharomyces cerevisie Vztah mezi velikostí populace N a realizovaným per capita růstem r – logistický model populačního růstu Srovnání exponenciálního a logistického růstu populace Modelování logistické křivky populace obyvatel USA Proč jsou fluktuace v kapacitě prostředí ? •Předpoklad konstantního K •Kapacita K se v čase mění Stochastický model geometrického růstu populace pro překrývající se generace Typy strategií živočichů • r -specialisti •Relativně drobných rozměrů •Rychlý růst populace •Vysoký biotický potenciál •Časné rozmnožování •Relativní krátkověkost •Rozmnožují se jen jednou •Malá kompetice •Schopnost rychlého šíření •Malé schopnosti homeostázy •v nevyvážených systémech • (hlodavci, mšice, perloočky) • • K - specialisti •Relativně větších rozměrů •Pomalý růst populace •Malý biotický potenciál •Pozdní rozmnožování •Relativní dlouhověkost •Opakované rozmnožování •Silná kompetice •Slabší schopnost šíření •Menší dynamika populace •Velká homeostáza •Vyvážené ekosystémy • (velcí kopytníci tropů) • Růst populace člověka na Zemi Variace hustoty populace člověka Distribuce populace člověka podle kontinentů Dynamika populace •Závislosti na hustotě: • 1) při vysokých hustotách – limitace zdroje – negativní růst populace 2) při nízkých hustotách – zdroj v dostatku – růst populace není maximální • •Maximální růst populace je při optimální (střední) hustotě ! Alleeho efekt • •Rovnovážná hustota populace je když per capita D = per capita B • Dynamika populací •Dynamika populace – kolísání početnosti je vrozená vlastnost populace a je druhově charakteristická • •Dva základní typy: 1) Oscilace – kolísání v průběhu jednoho roku 2) Fluktuace – kolísání v průběhu více let • •Oscilace – kmitání hustoty populace vyvolané náhlým růstem početnosti a jejich pozdějším poklesem během jedné generace (tzv. intraanuální dynamika populace) – vznikají tak oscilační vlny: 1) univoltinní druhy 2) bivoltinní druhy • •Fluktuace – změny v hustotě populace v průběhu víceletého cyklu: pravidelné versus nepravidelné • • • • Dynamika populace •Většina skutečných populací mění v čase svoji početnost •Různé příčiny změny početnosti: 1) časový posun změny hustoty a jejího vlivu na velikost populace, čili závislost na hustotě např. dravec - kořist. 2) závislosti typu over kompenzace, vede ke vzniku tlumených oscilací. 3) environmentální stochasticita -nedeterministické, nepredikovatelné variace v podmínkách prostředí, které mají za následek změny hustoty populace. 4) chaos – vzniká v deterministickém prostředí v důsledku interakcí mnoha vlivů a působení. Výskyt chaosu dosud nejasný, nutnost studia dlouhých časových řad. Příčiny dynamiky populací •Faktory nezávislé na hustotě – klimatické faktory •Faktory závislé na hustotě – fungují jako zpětná vazba •Příčiny cyklických výkyvů populační hustoty: 1) teorie meteorologické – klimatické a kosmické cykly 2) teorie interakcí uvnitř populace – fyziologické a genetické změny jedinců 3) teorie náhodného kolísání – žádný činitel není rozhodující 4) teorie interakcí mezi trofickými úrovněmi – hypotéza obnovování živin Typy fluktuace •Tři základní typy fluktuace: 1)Latentní 2)Temporální (Bekyně mniška) 3)Permanentní (Obaleč dubový) 4) •Gradace – katastrofické přemnožení – přesáhne kapacitu prostředí K • •Fáze gradační křivky: latence • progradace kulminace retrogradace latence Typy fluktuací 1)Latentní 2) 2) 2)Temporární 3) 3) 3) 3)Permanentní Fáze gradační křivky Děkuji za pozornost