Nervový systém
Základním úkolem a zřejmě i příčinou vzniku je monitorování okolí a zprostředkování motorické
odpovědi. Využívá elektrické dráždivosti membrán. Výsledný pohyb se stává projevem chování.
Reflexní oblouk je základním prvkem tohoto řídícího systému, ale vznikají mnohem složitější sítě.
Nabývá schopnosti se učit a reagovat jinak při opakovaných setkáních – mimořádná adaptivní
výhoda. Stává se v evoluci dominantním řídícím systémem.
Bezobratlí bezkonkurenčně výhodným modelem pro studium.
Chování zvířat i bez nervového
systému ?
Trepka (nálevník, říše Chromista, tedy
spíše řasa).
Únikové reakce na podráždění nejen
v místě samém, ale i na vzdálených
místech. Vodivé struktury šíří
podráždění v rámci buňky. Pohyby brv
jsou koordinované a synchronizované.
Pod pelikulou spojené kinetosomy.
Předstupeň NS mnohobuněčných.
Houby
(jsou to však jediní živočiši bez
neuronů) první předchůdci
nervových buněk spojující
povrchové pinakocyty a bičíkaté
buňky (choanocyty) a porocyty.
Propojené jsou elektricky
vodivými spoji – syncytium.
Dotek nebo znečištěná voda
vede k vypnutí vodního proudu
působeného bičíkatými buňkami.
Tendence ve vývoji NS:
▪ Funkční diferenciace samotných buněk (dendrity, soma, axony)
▪ Shlukování, ganglia,
▪ Centralizace, hierarchizace
▪ Cefalizace
Nezmar (žahavci): síťovitá struktura neuronů. mono, bi, multi polární buňky, přenos chemický, na
obou stranách synaptické váčky. Schopen pohybu (salta). Neustále obnovuje všechny své tkáně a
prakticky je nesmrtelný. Je skvělým modelem pro studium vzniku nervových sítí a chování. Neurony na
okrajích se neustále odlupují a nové vznikající z kmenových buněk zaujímají nová vzájemná postavení.
Potom pod vlivem určitých signálů se specializují a na křížení vznikají synapse. Sensorické bb tak
vznikají na periferii.
Nemá už jen síť neuronů. Např. reflexní pohyb ramene po zachycení potravy nesoucí ji k ústům je
založen na svazcích neuronů mezi sensorickými bb v ramenech a kontraktilními epiteliálními bb. ramen a
úst.
Dupre & Yuste, 2017, Current Biology 27, 1085–1097
Ca imaging ukázal 4
nezávislé neuronové
sítě pro různé typy
chování.
Videa
Sasanky (žahavci, korálnatci) Jsou na rozdíl od nezmara volně pohyblivé – bipolární rychleji
vedoucí neurony – dráhy. Medůzy – prstenec (prstencový mozek). Statocysty, očka, pacemakery.
Hydromedůza Aglantha používá dva prstence: vnitřní prstenec s pacemakerem, který řídí normální pomalé
plavání a vnější, který řídí rychlý únik po mechanické stimulaci těla. Tvoří ho jediný obří axon, který je
unikátní v tom, že tvoří dokonalý kruh bez začátku nebo konce. AP jsou vedeny asi 4m/s (což je dosti
pomalé proti obratlovcům). Jeho aktivita vede k rychlé pulzaci zvonu.
Sítě ale zůstávají ve všech kmenech až k obratlovcům (např. ve střevní stěně – nervová pleteň).
Ostnokožci, hvězdice, jsou radiální sekundárně.
Mnoho interneuronů. - složité chování, lov potravy, motorika, rozmnožování, péče o
mláďata.
Video - Hvězdice zkouší sníst úhoře
Bilaterální symetrie
– přední a zadní konec těla, centralizace, cefalizace. Ganglia
v každém tělním článku, a v hlavě, kde jsou nároky na zpracovávání
informací a řízení motoriky nejvyšší - mozkové ganglium. Teprve teď
skutečná CNS a PNS. Gigantická vlákna.
Ploštěnci nečlánkovaní – podélné provazce, žebříček kroužkovců.
Měkkýši – dva páry nervových pruhů s několika páry ganglií. Ganglia
lze chápat jako místní mozky, často s velkou nezávislostí na centru.
Ganglia s jádrem, kde jsou jen synapse (neuropile) a s periferií s těly
neuronů.
Mozek vzniká splýváním ganglií. Při pohledu na mozek v evoluci se
zdá, že dává vznik novým strukturám k novým funkcím, spíše než by
docházelo k přestavbě funkcí v rámci starých struktur. Takže staré si
drží původní funkce a nad nimi vzniknou struktury s novými funkcemi.
Proporce částí mozku odpovídají důležitosti té které funkce, u
konkrétního druhu i jedince.
Členovci
Od žebříčku až k jedinému
gangliu.
Mozek pavouka
Extrémní splývání
Je vidět, jak důležité jsou nohy
(sensoricky i motoricky) a také oči.
Jak neurony komunikují a tvoří
chování?
Jednoduché n. sítě (např. larva
octomilky) jako model.
Aktivace různých drah pro
různé typy jednoduchého chování.
Neurony integrují vstupy a výstup je
výsledem časové a prostorové
souhry excitačních a inhibičních
vstupů.
C. elegans 302 neuronů
Drosophila 100k
Nervový systém je nejsložitějším orgánem C. elegans. Téměř třetinu všech buněk v těle (302 z
959 u dospělého jedince) tvoří neurony. Dvacet z těchto neuronů se nachází uvnitř hltanu, který
má vlastní nervovou soustavu. Zbývajících 282 neuronů se nachází v různých gangliích v hlavě
a ocase a také podél ventrální nervové pásky.
Jarrell et al., The connectome of a decision making neural network. Science, 337 437 (2012)
YAN, Gang, et al. Network control principles predict neuron function in the Caenorhabditis elegans connectome. Nature, 2017.
Model háďátko: Sensorický vstup – motorická reakce
Tvary neuronů – odlišnosti od obratlovců.
Vzájemná pozice těla
neuronu a jeho výběžků se
liší.
Mnoho hmyzích neuronů je
pseudounipolárních. Tzv.
terminální arborizace - husté
rozvětvení, které představuje
místo synaptického spojení
s dalšími neurony. Husté
spoje mezi výběžky,
nevycházející ale z těla
neuronu.
Řez gangliem: ve
středu je tzv.
neuropil(e) je shluk
komunikujících
výběžků (dendritů
a
nemyelinizovaných
axonů) s gliovými
buňkami. Je
obklopen těly
neuronů – to
uvidíme i v mozku
Rozdíly i podobnosti:
Segmentální architektura a na řezu CNS je
patrné oddělení těl neuronů a spojů
Mozek je tvořen splynutými a
modifikovanými ganglii - tedy
soustavou neuropilů
Např. Zraková dráha:
La – lamina
Me – medulla
Lo - lobulla
Stavba ganglia
Mnoho gliových buněk komunikuje svými výběžky z periferie do nitra ganglia a jednou z jejich funkcí je
zásobovat neurony živinami, jelikož jejich vzdálenost od hemolymfy může být příliš velká. Gliové buňky tvořící
perineurium jsou bohaté na granula glykogenu a tukové krůpěje.
Podílejí se na uklízení mediátoru v synaptických štěrbinách a mohou tak i zasahovat do neuronální signalizace,
např. do adaptace.
Kromě zásobních, transportních a metabolity odvádějících funkcí, fungují také jako obal, který odděluje nervové
buňky od hemolymfy a plní tak roli krevně - mozkové bariéry.
Mnoho gliových vrstev v lamině – prvním neuropilu
pod sítnicí.
Mohou zasahovat do přenosu signálu z oka.
Úloha gliových buněk
Neurony a jejich axony jsou od
hemolymfy izolovány neurilemou
produkovanou gliovými buňkami
ležícími ve vrstvě pod ní.
Neurilema je nebuněčná vrstva
složená z kolagenních vláken
spojených mukopolysacharidovou a
mukoproteinovou matrix.
Úloha gliových buněk
Zatímco u obratlovců je poměr Na/K=20 nebo i více a zvýšení koncentrace K nebo snížení
koncentrace Na má za následek zamezení vedení vzruchů, tak v hmyzí hemolymfě kolísá
poměr Na/K od 20 do 0.1, aniž by došlo ke snížení vodivosti. Umožňuje nervové soustavě
generovat a vést vzruchy i u fytofágů s nadbytkem K+ v hemolymfě. Ionty sice mohou snadno
penetrovat skrze tukový obal a neurální lištu, ale přes perineurium se nedostanou. Perineurium
díky tigt-junctions mezi buňkami představuje neprostupnou bariéru pro ionty. Není jen pasivní,
fungují tu aktivní Na a K pumpy.
Úloha gliových buněk - Krevně-mozková bariéra
Další úloha gliových buněk – izolace jednotlivých axonů
Členovci ale bez pravé kompaktní myelinizace
Obaly jsou navinuty
volněji a ne tak těsně, a
tak celkově zabírají víc
místa. Taky zvyšují
kapacitu a tedy i odpor
pro vzruchy. Vedou tedy
vzruchy mnohem
pomaleji.
Podobně jako v míše obratlovců, existuje i v
gangliu organizační oddělení drah.
Oddělení senzorických
od motorických center.
Podobně jako v míše obratlovců existuje i v
gangliu somatotopická reprezentace.
Každé místo těla má svůj
obraz (reprezentaci) v
CNS
Měkkýši
Druhým největším kmenem živočišné říše s více než 120,000
druhy. Plži jsou nejpočetnější se 105,000 druhy. Mají jednoduchou
nervovou soustavu. Proto se stali neurofyziologicky často
využívanými modely
Model Gastropod Neuroscience Species:
From top:Helisoma trivolvis,
Clione limacina,
Hermissenda crassicornis,
Tritonia diomedea,
Lymnaea stagnalis,
Pleurobranchaea californica,
Aplysia californica
Měkkýši obecně mají dva nervové provazce vedoucí po
stranách těla – na rozdíl od jediné pásky.
Neurofyziologie plžů – jednoduchý model
Ale: Hlavonožci
Ganglia po celém těle, ale hlavové u hlavonožců obrovské. Mozek chobotnic má asi 500 mil. neuronů, tedy
asi jako pes, 6x víc než myš (pijavice má 1000). Složité spoje. 14 (40?) laloků. Podobná organizace jako u
obratlovců: centra pro zrakovou a dotekovou paměť, lateralizace a jedno komorové (dokonalé) oko je
preferované. Stále ale velká autonomie – i oddělené rameno po stimulaci provádí jednoduché
vzorce pohybů – uchopení atd. Mozek vysílá pouze rámcový povel – „teď uchop“
a detaily už nechá na periferii. Dlouhá zpětná vazba až
k mozku by dovolila kořisti uniknout. Některé motorické
programy u obratlovců jsou podobně organizovány.
Složité chování, postoje zastrašování, páření, učení,
orientace v labyrintu. Snad i individuální rozlišování a
barvoměna. Několik desítek barevných vzorů podle typu
chování: páření, obhajoba teritoria, poplach. Někteří
badatelé mají za to, že jde dokonce o formu jazyka.
Barvoměna je typu kamufláže, mimiker, napodobují např.
mořské hady nebo rybu či hvězdici. Navzdory
podobnostem s obratlovčím mozkem se hlavonožců
vyvinul zcela nezávisle – některé struktury jsou jiné.
Např. je vystavěn okolo jícnu místo aby ležel odděleně v kraniu. To je ovšem zranitelnější umístění.
Mozek hlavonožců – obklopuje jícen
Pro rychlou útěkovou reakci
hlavonožců je nutné rychlé
vedení.
Rychlost vedení
se podobá
savčím
myelinizovaným
nervům, ale za
cenu obrovského
průměru (až
1mm).
Rychlost vedení
se podobá
savčím
myelinizovaným
nervům, ale za
cenu obrovského
průměru (až
1mm).
Neurosekrece – chemická řeč neuronů
Podle vzdálenosti a trvání působení:
Neurotransmittery (Ach-excitační, dopamin, histamin, GABA-inhibiční) – trvání působení ms
Neuromodulátory (neuropeptidy) (proctolin, octopamin) - sekundy
Neurohormony (PTTH, antidiuretický, AKH…) – min-hod.
Přechody mezi synaptickou a parakrinní
a endokrinní sekrecí neuropeptidů.
Mediátory jsou rychlými přenašeči
povelů, ionotropní tychlejší než
metabotropní.
Modulátory pomaleji upravují účinnost
přenosu.
Všudypřítomnost nervových zakončení
a neurosekretorických orgánů pro
endokrinní transmisi.
Neurosekrece – chemická řeč neuronů
Podle vzdálenosti a trvání působení:
Hmyzí mozek obsahuje asi 100 000 až 1 000 000 neuronů, ve srovnání s miliardami lidského
mozku.
Supraezofageální ganglion se skládá z několika shluklých ganglií (a neuropilů).
Protocerebrum – především zrak, také ale vyšší funkce: paměť a zpracování informací z různých
smyslových modalit, měření času...
Deuteroocerebrum – především zpracovávání smyslových vstupů z tykadel.
Ganglia třetího segmentu tvoří
relativně malé tritocerebrum –
signály z těla.
Subezofageální g. – inervace
ústního aparátu
Mozek hmyzu
Hmyzí mozek obsahuje asi 100 000 až 1 000 000 neuronů, ve srovnání s miliardami lidského
mozku.
Supraezofageální ganglion se skládá z několika shluklých ganglií (a neuropilů - obrázky).
Protocerebrum – především zrak, také ale vyšší funkce: paměť a zpracování informací z různých
smyslových modalit, měření času...
Deuteroocerebrum – především zpracovávání smyslových
vstupů z tykadel.
Ganglia třetího segmentu tvoří
relativně malé tritocerebrum –
signály z těla.
Subezofageální g. – inervace
ústního aparátu
Mozek hmyzu
Protocerebrum
Zrakový lalok mouchy (hmyzu s obzvláště dobrým zrakem) obsahuje asi 76 % mozkových neuronů.
Zrakový lalok se přímo napojuje na sítnici složeného oka. Obsahuje tři odlišné oblasti
(neuropily): lamina, medula a lobula, kde začíná zpracování zrakových signálů. Zraková dráha je
přímo součást mozku – evidentně má vysokou důležitost.
Protocerebrum také přijímá vstupy z temenních oček (ocelli), pokud jsou přítomny.
Houbovitá tělíska (MB, corpora pedunculata) jsou nejlépe vyvinutá u
sociálního hmyzu, tvoří 20 % mozku včely a 50 % mozku
mravenčí dělnice (Formica). Fungují jako vyšší centra zodpovědná za
nejsložitější výpočty v mozku hmyzu. Každé z nich se skládá z kalichu a
stopky (která se větví na nejméně dva laloky). MB přijímají smyslové
vstupy ze zrakového laloku a z tykadlových laloků. Většina smyslových
vstupů vstupuje do MB přes kalich.
V MB se nachází 1000 až 100 000 specializovaných neuronů, tzv.
Kenyonových buněk (obrázek na dalším snímku). Jsou nutné pro
čichovou paměť. MB se podílejí na učení a u včely medonosné také
přenášejí data z krátkodobé paměti do dlouhodobé paměti (vytvoření
paměťových stop).
Honeybee Neurobiology and Behavior Honeybee Neurobiology and Behavior A Tribute to Randolf Menzel.
Chapter: 3.1. Publisher: Springer Editors: Galizia, C. Giovanni, Eisenhardt, Dorothea, Giurfa, Martin
Houbová tělesa včely
Centrální komplex (obrázek další strana) přijímá vstupy z houbovitých tělísek a integruje
smyslové vstupy z různých smyslových modalit (např. čich a zrak). tzv. multimodální
smyslové vnímání. Funguje jako aktivační centrum, zapínající příslušné vzorce pohybové
aktivity v podřízených hrudních gangliích. Instruuje hrudní ganglia, které motorické
programy nohou a křídel spustit. Tyto pevně zafixované programy se někdy nazývají
centrální generátory motorických vzorců a běží autonomně. Smyslové vstupy je ale mohou
spouštět a zastavovat nebo modifikovat.
Pars intercerebralis je masa neuronů, včetně neurosekretorických
buněk, které vysílají své axony do corpora cardiaca (obrázek).
Také odtud vedou vegetativní nervy, které inervují hřbetní cévu a
řídí rychlost proudění hemolymfy, srdeční rytmus a mají také
sekreční hormonální funkci.
Modelový druh:
Schistocerca gregaria
Lamina (La)
Medula (Me)
Lobula (Lo)
Antenal lobes (AL)
Mashroom bodies (MB):
Calyx (Ca), Pedunculus (P)
Acc. Lobes (LAL)
Central Complex (CC):
Central Body (CBU)
Protocerebral Bridge (PB)
Deutocerebrum
Skládá se ze dvou nervových center - hlavního tykadlového laloku (AL) a menšího tykadlového
mechanosenzorického a motorického centra. AL přijímá vstupy z tykadlových nervů. Obsahuje od
10 do více než 200 dílčích center zvaných glomeruly. Vstupy do AL pocházejí asi výhradně z
chemoreceptorů (čichových a chuťových) na tykadlech. Každé tykadlo vysílá signály do AL na na
stejné straně hlavy (ipsilaterální dráhy), ačkoli některé mohou vysílat signály do AL i na opačné
straně (kontralaterální dráhy).
Každý glomerulus je samostatným neuropilem, kde probíhají
synaptické výpočty. Každý glomerulus, přinejmenším u
některých druhů, přijímá vstupy jen z určité třídy receptorů na
tykadle. Tyto vstupy z tykadel se spolu se vstupy z CB
potkávají na interneuronech AL. Výstupy z AL jdou do MB.
Suboesophageální ganglion (SOG) a segmentální ganglia nervové pásky inervují vždy pár
spirakul na daném segmentu a pomáhá tak regulovat dýchání. SOG je složené ganglion, které
vzniklo spojením ganglií z čelistí (mandibuly), kusadel (maxily) a makadel (labium). SOG vysílá
také motorické nervy do těchto ústních částí a řídí tak krmení.
Vegetativní sst už u hmyzu. Viscerální, sympatický NS hmyzu
Stomatogastrický:
Frontální ganglion (FG) je jediné nepárové mediální
ganglium, které je je spojeno párem frontálních spojů s
tritocerebrem. Spolu s rekurentním nervem a
hypocerebrálním gangliem ovládají předžaludek a
činnost střeva a srdce OBR.
Nepárové mediální ventrální nervy:
spojují segmentální ganglia dvou sousedících segmentů.
Od těchto podélných spojů se mohou oddělovat další
příčné větve. Odděleně od segmentálních nervů. Inervují
spirakula nebo mají neurohemální fce.
Kaudální sympatický sst:
nn vycházejí z posledního zadečkového ganglia a
inervují pohlavní orgány a zadní konec střeva
Ventrální nervová páska
Ze suboesofageálního ganglia vybíhají podél ventrální strany dva nervové provazce. Ty se připojují k
prvnímu hrudnímu segmentu T1. Z T1 pak vycházejí dvě spojky do druhého hrudního ganglia, T2, a
do druhého hrudního ganglia. Dále pokračuje řetězec propojených ganglií, který se táhne po celé
délce.
Každé ganglion funguje jako místní procesor, reguluje funkce daného segmentu. Hrudní ganglia jsou
obzvláště dobře vyvinutá, protože mají za úkol vykonávat složité operace pohybových vzorců nohou a
křídel. Tyto programy jsou řízeny z ganglií, ale k jejich zapnutí a vypnutí je obvykle zapotřebí mozek.
Smyslové vstupy mají na tyto vzorce malý vliv, ale modifikují je. Například receptory tahu v křídlech
poskytují zpětnou vazbu, která umožňuje jemné nastavení křídel a řízení úhlu náběhu a natočení
křídel.
https://vimeo.com/280997626 Zheng et al., 2018, Cell 174, 730–743
Mozek hmyzu
Cesta k pochopení vztahu mezi stavbou sítě a chováním, pamětí…
Hmyz
http://cronodon.com/BioTech/insect_nervous_systems.html
Typy neuronů
• Sensorické
• Interneurony:
• lokální
• projekční
• Motorické
• Neurosekreční