Hormonální systém Vývoj hmyzu a řízení tvorby kutikuly – klasický modelový objekt pro studium látkové signalizace – klíč k ovlivnění a regulaci škůdců (?) Manduca sexta (lišaj tabákový) Hyalophora cecropia (martináč cekropiový) Rhodnius (zákeřnice) Calliphora vicina bzučivka Hormonální řízení v kontextu všech látkových signalizací Existují dva typy endokrinních systémů. A) Neuroendokrinní systém sestává z neuronů, které jsou specializovány pro syntézu, uskladnění a sekreci velkých množství neurohormonů do krve. Terminály axonů pak často vytváří specializované neurohemální orgány, odkud se hormony vylévají do krve nebo jsou tu uskladněny a na nervový stimul uvolněny. Existují dva typy endokrinních systémů. B) Klasický endokrinní systém sestává z ne-neurálních buněk (často epiteliálních), které vypouštějí hormony do krve. Tyto žlázy nemají vlastní dopravní cesty nebo kanálky – využívají toho, že cirkulace tělesných tekutin zanese jejich sekrety k cílovým orgánům. Klasické endokrinní buňky jsou přítomny jen u vyšších bezobratlých a u obratlovců Klasické endokrinní řízení převládá u vyšších bezobratlých a obratlovců – závisí totiž na výkonné a spolehlivé cirkulaci. Neurosekretorické nervy mohou buď tvořit obyčejné synaptické kontakty s buňkami, které inervují, anebo mohou uvolňovat své neurohormony v blízkosti cílových buněk nebo tkání bez vytváření synaptického kontaktu. Třetí možnost je, že neurosekretorické nervy přímo nebo neurohemální orgány jako vypouštěcí místa udržují celkovou hormonální hladinu v těle a tak globálně ovlivňují tkáně celého organismu: neurotransmitery (B,C), neuromodulátory (E), neurohormony (F) hormony (A). Spolupráce nervové a hormonální kontroly: Nervový systém má nástroje k monitorování parametrů okolního i vnitřního prostředí (primární podnět proto vychází z něho) Bezobratlí: Neurosekrece převažuje Jednodušší osy řízení než obratlovci. Vazby mezi řídícími systémy Neurohormony z hemolymfy ovlivňují cílové tkáně, ale i podřízené endokrinní žlázy (typické pro obratlovce). I endokrinní žláza může být ovlivněna nervově. A může i zpětnovazebně ovlivnit NS. Neurosekretorické buňky - spojovací článek mezi NS a HS Dělba práce mezi oběma systémy Aktivita a účinnost hormonů nezávisí jen sekreci, ale i na degradaci, transportu (nosičích hydrofobních h) a receptorech. Úlohy pro endokrinní řízení: Jednodušší bezobratlí Morfogenetické procesy: embryogeneze, růst, regenerace, funkce gonád Pokročilejší bezobratlí Vývoj vajíček, osmoregulace, srdeční výkon, metabolismus, barvoměna, chování (zásadní), determinace kast, páření, reprodukce, diapauza Nejprobádanější u korýšů a hmyzu: růst a tvorba kutikuly Velký počet modifikovaných neuronů zvaných neurosekretorické buňky je roztroušen v celém NS a jsou dominantní v řízení vývoje hmyzu. Fungují jako spojovací článek mezi CNS, který monitoruje informace z vnějšího prostředí a mezi endokrinními žlázami, jejichž sekrety řídí diferenciaci tkání. Neurosekretorické buňky tedy uskutečňují řídící komunikaci na dlouhou vzdálenost se svými cílovými orgány. Jsou v celém NS, ale největší seskupení nacházíme v pars intercerebralis mozku.Většina neurosekretorických axonů končí v corpora cardiaca (kardiální tělíska). Neurosekretorický systém hmyzu Tři hlavní skupiny neurosekretorických buněk spojených nervovými drahami s cc. CC je neurohemální orgán pro sekreci. Embryonálně vzniká ze stomodeálního ektodermu (první část trávicí trubice). Corpora Allata (tělíska přilehlá) jsou klasické endokrinní žlázy z ektodermálních invaginací u kusadel. Prothoracikální žláza je opět klasickou endokrinní žlázou – bez neurální spojky. Neurosekretorické buňky jsou v nervovém systému hmyzu všudypřítomné. Hormony a řízení svlékání hmyzu – klasický model. Bioassay – ligaturovaná larva. Kopeč – 1917, sir Wiglessworth - 1934 Rozhoduje čas Lymantria dispar bekyně velkohlavá Ligaturováním larvy můry Lymantria dispar Kopec ukázal, že se normálně zakuklí buď obě poloviny těla nebo se zakuklí jen přední polovina těla a zadní zůstává nezměněna jako permanentní larva. Pro to, která z těchto možností nastane, byl rozhodující věk larvy, kdy byla ligatura provedena. Když byla larva zavázána těsně před kuklením, zakuklila se celá. Kopec dále ukázal, že je to mozek, který je odpovědný za kuklení. Zvířata zbavená hlavy před kritickým obdobím vytvářela permanentní larvy. Extrakt z mozků injikovaný do permanentních larev ale u nich indukoval kuklení stejně jako hemolymfa získaná z larev po kritickém období. Tedy: nějaký faktor vznikající v mozku je odpovědný za svlékání (nebo kuklení) u hmyzu. Tento faktor nebo hormon ovšem není sám schopen svlékání vyvolat, protože implantace samotného mozku do izolovaného zadečku svlékání nevyvolala. Mozkový hormon tedy pouze aktivoval jinou žlázu v hrudi (prothorakální viz dále), která pak bezprostředně vyvolává vylití svlékacího hormonu. Jak se často stává, Kopecovy experimenty byly ignorovány a přehlíženy. Byly znovuobjeveny v roce 1934 Sirem Vincentem Wigglesworthem a jinými, kteří si všimli jejich důležitosti. Wigglesworth, doktor medicíny pracující v Londýnské škole hygieny a tropické medicíny použil ke svým experimentům jihoamerickou ploštici Rhodnius prolixus a demonstroval stejně jako Kopec hlavovou kritickou periodu. Výhoda práce s plošticemi byla v tom, že vývoj je u nich zastaven i na dlouhé měsíce až do okamžiku kdy se ploštice pořádně nasaje krve. Kritická perioda také u zákeřnice. Rhodnius se nesvléká dokud se nenasaje. Bioassay – ligaturovaná larva Injikace homogenátu z hlavy (mozku) do permanentně larválního zadečku Rozhoduje mozek, ale jeho implantace do zadečku nestačí. Musí být ještě další faktor v hrudi. sir Vincent B. Wigglesworth Kutikula jako model hormonálního řízení fenotypu (genové exprese) Neurosekretorické bb. a jejich vliv na prothorakální žlázu. Prothorakální žláza – 1940 u B. mori, vchlípenina ektodremu 2. čl., ve spojení se slinnými žlazami Prstencovitá žláza u vyšších dipter spojující prothorakální žlázu CC a CA. doi: 10.1242/dev.020685 Prothoracicotropní hormon (PTTH) ▪ První objevený hmyzí hormon ▪ PTTH působí na prothorakální žlázu (PGs) a řídí syntézu ekdysteroidů ▪ Williams (1940s - 1950s) demonstroval vztah PTTH and PGs.  Implantace jak PGs tak mozku do permanentní larvy ▪ Bollenbacher (1979) vyvinul přímější test na PTTH – in vitro assay. Řízení sekrece PTTH a jeho účinky ▪ Sekreci PTTH řídí:  environmentální podněty jako fotoperioda nebo teplota  Nervové stimuly např. z receptorů mechanického napětí ▪ Účinek ▪ RAS/ERK signální dráha PTTH Příbuzný inzulínu. Axonovým transportem do CC (CA) P.ž. odpovídá na PTTH syntézou ekdysonu z prekurzorových steroidů Spustí se transformace cholesterolu na ekdyson. Ten je až v periferních tkáních konvertován na aktivní 20-hydroxyekdyson Produkce ekdysteroidů In vitro assay Ecdysteroidy Ecdysone = Molting hormone (MH) Fukuda 1940 ukázal, že pochází z p.ž. 1954 Karlson a Butenandt z 1t kukel B.m. 250mg steroidního h. Jako detekční assay použili permanentní larvy Calliphora. První strukturně popsaný hormon Ecd. spouští proteosyntézu v epidermis. Ekdysteroidy i v rostlinách. cholesterol Syntéza Ecdysonu: Jak PTTH dosáhne P.ž. (na obrázku), PTTH se váže na tyrosin kinázový receptor Torso aktivuje Ras/Raf/Erk signální dráhu (podobně jako inzulín). Další děje nejsou dosud přesně známy, ale celá řada dalších vstupů a vlivů (Oktopamin, juvenilní hormon, 5-HT…). Pan, X., Connacher, R. P., & O’Connor, M. B. (2020). Control of the insect metamorphic transition by ecdysteroid production and secretion. Current Opinion in Insect Science. Syntéza Ekd. zahrnuje ER a mitochondrie. Sekrece? Ekdysteroidy mohou volně procházet membránou, ale na jejich sekreci se zřejmě podílí i sekreční vesikl. V hemolymfě potřebuje dosud neznámý nosič. Pan, X., Connacher, R. P., & O’Connor, M. B. (2020). Control of the insect metamorphic transition by ecdysteroid production and secretion. Current Opinion in Insect Science. Syntéza a sekrece ekdysteroidů Syntéza ekdysteroidů z cholesterolu a aktivace v periferní tkáni u motýlů Carrier proteins Puffing patterns on chromosome 3L during Drosophila larval development Účinky ekdysonu Aktivace stovek genů pod vlivem ecdysteroidů. In vivo assay, polyténní chromozómy slinných žláz Obláčky v místě exprese. Jak účinkují ekdysteroidy na buňku Ekdyson je podobně jako juvenoidy lipofilní hormon, takže proniká buněčnou membránou, váže se na receptor až v jádře a aktivuje transkripci a expresi genů. Ecdysteroidní receptor EcR : je to ligandem aktivovaný transkripční faktor v jádře hmyzích buněk. Má typickou strukturu obsahující N-konec, DNA vážící C doménu, hinge oblast, ligand vážící doménu a terminální C-konec. EcR je nekovalentní heterodimer dvou proteinů. EcR protein a ultraspiracle protein (USP). Rodina hmyzích jaderných hormonů jsou ortology savčích farnesoid X receptor (FXR) and retinoid X receptor (RXR) proteinů. Ligand vážící kapsa EcR je flexibilní a adaptabilní. To nabízí praktické aplikace v medicíně a zemědělství. Geny pro ligandy vnesené do rostlin by mohly sloužit k jejich ochraně při tvorbě terapeutických proteinů. Řada z nich jsou schválené a bezpečné insekticidy. Intracelulární receptor Reakce polyténních chromozomů slouží jako model k porozumění odpovědi epidermálních a dalších buněk na ekdyson. Fakt, že některé obláčky na různých místech chromozomu se vyskytují jen po určitou dobu působení Ekd. a že dokonce později je výskyt obláčků blokován pokračující přítomností Ekd., naznačuje, že pouze časově omezené pulzy a uvolňovaného hormonu jsou nezbytné pro správný průběh svlékání. Některé z postupných kroků probíhajících při svlékání se zdají být odstartovávány právě pádem ekdysteroidového titru. Jeho role se tedy zdá být spíše jako koordinátora vývojových kroků. Ekdysteroidy produkované PTŽ řídí jak apolýzu, tak i ekdysi. Stimulují také konverzi tyrozinu na chinony, což je základ sklerotizace nové kutikuly. Hmyz nedokáže syntetizovat cholesterol – je to proto esenciální složka potravy. Ekdysteroidy jsou ale i tkáňové faktory produkované rostoucími orgány – k synchronizaci tkání – housenka ležící na studeném kameni by se nevyvíjela všude rovnoměrně – některé tkáně musejí počkat na jiné. Ekdysteroidy mají funkce i u imág: stimulují tukové těleso, které má podobnou funkci jako játra obratlovců, k produkci žloutkových bílkovin, které jsou pak transportovány do ovárií. RIA, chromatografie. Vysoký titr – nová kutikula, menší předcházející – apolýza. Typické jen pro l-p svlékání Koreluje i se svlékáním a změnami chování larvy Drosophily Je produkován pouze endokrinní žlázou Corpora allata (CA) a není zdaleka tak kontroverzní jako MH (ekdyson). Pokud je známo, všechen hmyz má CA a jen CA jsou zdrojem JH. Na druhou stranu JH je mnohem obtížněji přístupný ke studiu, protože je lipofilní, má tendenci hydrolyzovat a měnit strukturu v kyselém, zásaditém prostředí nebo v přítomnosti některých iontů a navíc svou tendencí vázat se na sklo a plast. Tyto vlastnosti vyžadují mimořádnou opatrnost při experimentálním zacházení. Chemicky je JH ester, terpenoid. Je také epoxydem, což je biochemii dosti vzácná věc. Epoxyd je patrně formován epoxidázovým enzymem v CA. Je transportován ve vazbě na transportní proteiny, které jej i chrání před degradací esterázami. Titr v hemolymfě je určován: velikostí syntézy JH a jeho uvolňování do hemolymfy, aktivitou degradačních enzymů, množstvím transportních proteinů. Juvenilní hormon Vztah mezi mozkem a CA Mozek řídí produkci JH nejen prostřednictvímtropníchneurohormonů (allatotropinů),ale i nervové regulace. Zpětnovazebná kontrola JH a z ovárií (u dospělců). A. komár B. šváb C. ploštice Koncentrace JH rozhoduje o typu kutikuly Jeho sekrece z CA má dvě hlavní úlohy: řízení metamorfózy a regulaci vývoje reprodukčních orgánů. JH řídí stupeň a směr diferenciace u každého svlékání. JH působí přímo na epidermální buňky. Sir V.B.Wigglesworth si pohrál s kutikulou zákeřnice Cílové tkáně jsou citlivé jen v určitých časových oknech Při svlékání l4 – l5, JH je přítomen, Při svlékání l5 - k, v první k.p. není JH přítomen. Druhá k.p. řídí vývoj imaginálních disků. U kukly není JH Kritické periody JH Juvenoidy – umělé analogy JH Juvenoidy jako je methopren, hydropren, kinopren, pyriproxyfen a fenoxycarb jsou umělé přípravky imitující strukturu a účinky JHs, selektivně cílící na a narušující endokrinní sst hmyzu. Zvlášť účinné mohou být jako larvicidy při hubení škůdců a vektorů přenášejících nemoci jako např. komárů. JH a juvenoidy Zabraňují imaginální metamorfóze a prodlužují larvální stádium. Z pohledu zájmů člověka bohužel není možné příliš doufat v úspěšnost boje proti hmyzu prekoceny a dalšími látkami, protože jejich působení je velmi různé u různých hmyzích skupin a na některé druhy nepůsobí vůbec. Obtížné načasování a rozpad v přírodě. Juvenoidy jsou v podstatě účinnější než samotný JH a jsou vysoce druhově specifické. Do těla se dostávají velice snadno - kutikulou do hemolymfy. Na rozdíl od vlastního JH juvenoidy při svlékacím procesu způsobují poruchy, např. hmyz není zcela schopen odvrhnout svlečku - exuvii, což vyvolá smrt, dále ovlivňují i embrya v samicích. Široká aplikace juvenoidů však není možná, protože se v přírodě rychle rozkládají a dále musí být aplikovány jen v určitém období vývoje. Používá se jich proti bavlníkovým plošticím napadajícím lesy, ovocné stromy, obilí. Největší uplatnění našly juvenoidy v boji proti skladištním škůdcům (ve skladech jsou stálé podmínky). Diagram of the hormonal control of reproductive maturation in the female mosquito. Lynn M. Riddiford PNAS 2013;110:9623-9624 Nazýván „juvenilní“, ale není omezen jen na juvenilní stádia vývoje. Řídí embryogenezi, vývoj, metamorfózu. U dospělců stimuluje vitelogenezi, spermatogenezi, produkci feromonů při páření, metabolismus, diapauzu, migraci, dělbu práce u společenských druhů. Diagram of the hormonal control of reproductive maturation in the female mosquito. Lynn M. Riddiford PNAS 2013;110:9623-9624 Hormonální kontrola reprodukčního zrání u samičky komára. CA vylučují JH, který způsobuje posteklozní vývoj tukového tělesa regulací exprese tří genových klastrů (early, mid, late). JH potlačuje metabolismus sacharidů a lipidů, ale podporuje syntézu bílkovin, takže po nasátí reaguje tukové tělísko na 20-hydroxyekdyson (20E), který aktivuje produkci vitellogeninu pro žloutek ve vajíčkách. Potrava poskytuje aminokyseliny a signalizuje mozku, aby vylučoval neuropeptid ovariální ekdysteroidogenní hormon (OEH) a několik inzulínu podobných peptidů (ILP), které způsobují, že buňky ovariálních folikulů vylučují ekdyson, který se v tukovém tělese a dalších periferních tkáních přeměňuje na aktivní 20E. Eklozní hormon - EH Hyalophora cecropia Ekloze ráno Antherea pernyi Ekloze večer JW Truman, Nastavení času líhnutí. Ekloze = imaginální ekdyse Křížová implantace mozkové tkáně přehodila časy líhnutí. Implantovaná mozková tkáň v experimentu determinuje, kdy má eklose začít, způsob provedení je řízen hostícím tělem samým. Injikujeme-li ji stoupajícími dávkami EH, eklose se posouvá o 24 nebo o 48 hodin, ale probíhá ve stejnou denní dobu. Těsně před eklozí hladiny ekdysteroidů klesají a z CC je uvolněn EH aby spustil eklozní chování a asi i vylití cementových substancí z Versonových žlaz. Pád ekdysteroidů je nezbytný pro uvolnění EH a nástup citlivosti tkání. Ekdyse má tři fáze: - přípravná fáze (výběr místa pro svlékání, pohyby vedoucí k odtržení nové kutikuly od staré). - Ekdysiální fáze (stereotypní pohyby vedoucí k prasknutí a odhození exuvie. - Nakonec postekdysiální perioda (kutikulární expanze, sklerotizace a melanizace). Dokonalá souhra nervosvalových a biochemických pochodů je tu podmíněna přesně načasovaným vyléváním příslušných hormonů. Epitracheální žlázy Truman používal izolovanou břišní nervovou pásku Manduca sexta. Systém fungoval, když EH z mozku mohl ovlivnit ganglia a nebyl přitom narušen tracheální systém. To ukázalo na přítomnost dalších řídících míst u trachejí (Inka cells - Epitracheální žlázy). Vedlo k objevu dalších etotropních hormonů. Epitracheální žlázy Truman používal izolovanou břišní nervovou pásku Manduca sexta. Systém fungoval, když EH z mozku mohl ovlivnit ganglia a nebyl přitom narušen tracheální systém. To ukázalo na přítomnost dalších řídících míst u trachejí (Inka cells - Epitracheální žlázy). Vedlo k objevu dalších etotropních hormonů. ETH – Ecdysis triggering hormone PETH – Preecdysis triggering hormone Pozitivní zpětná vazba zajišťující rychlé odvržení kutikuly. EH stimuluje Inka cels - Epitracheální žlázy. Ty produkují ETH a PETH, které působí na zadečková ganglia a řídí chování, ale i stimulují další produkci EH z mozku. Zpětnovazebný systém akcelerující svlékání. Finále: Bursicon, vytvrzovací hormon Reguluje syntézu fenoloxidázových enzymů podobně jako steroidy. Fenoloxidázová kaskáda Gottfried S. Fraenkel, 60.léta Ptilinum mouchy Tsetse (Glossina morsitans morsitans) Mladá moucha dosud s měkkou kutikulou se prodírá k povrchu pomocí ptilina. Teprve až když receptory na hlavě nehlásí překážky, může se spustit sklerotizace – úkol pro hormonální signál bursikonu. Video Bursikon je sekretován ze segmentálních perivisceráních orgánů spojených s abdominálními ganglii asi jednu nebo dvě hodiny po uvolnění EH. Dva další kardioaktivní peptidy usnadňují proud hemolymfy do křídel. Jan Žďárek: Další synchronizační neuropeptidy: 1. Imobilizační faktor PIF. Pokud injikujeme hemolymfu z oranžového stádia do larvy mladší, larva se předčasně přestane pohybovat. 2. ARF anterior retraction factor, který lze izolovat z larev vstupujících do puparizace. Je-li pak injikován do larev v době před stádiem červeného spirakula, tento faktor vyvolá předčasnou retrakci ústního ústrojí a hlavy. 3. PTF puparium tanning faktor urychluje vytvrzování zadní části těla. Přední a zadní část těla tvrdne různou rychlostí. Je-li larva ligaturována na začátku puparizace, vytvrdí se pouze hlava, zadeček si ponechá larvální tvar a bílou barvu. Injekce hemolymfy z normálně vytvrzené larvy do zadečku s permanentní larvální kutikulou vede k jeho vytvrzení. PTF tedy podobně jako bursikon a ekdysteroidy řídí FO kaskádu. Hormony a metabolismus AKH - adipokinetický hormon Mobilizace lipidů pro dlouhý let saranče. Tvorba transportní podoby lipidů a zásobení svalů z tukového tělesa HDL, LDL – Lipoproteiny DAG - diacylglycerol Během asi 15 minut je z CC na nervový stimul produkován a uvolňován. Tato změna je spojena se stonásobným zvýšením oxidace živin potřebných pro získání energie pro dlouhodobý let. Vysoká hladina lipidů inhibuje uvolňování AKH a nízká hladina trehalózy stimuluje. Svaly se v přítomnosti AKH přepínají ze sacharidového metabolismu na lipidový. AKH má vedlejší efekt, je také kardioakcelerátorem. Antagonista je inzulín-like hormon, zvyšuje zásobní TG AKH - adipokinetický hormon Prvním hmyzím identifikovaným neuropeptidem byl proctolin. První zprávy o něm jsou z poloviny 70tých let. Proktolin je produkován a vylučován terminálním zadečkovým gangliem, mozkem a periferními nervy. Ovlivňuje aktivitu viscerálních svalů –srdce, střeva, recta, ale také skeletálních svalů. Bývá popisován jako transmiter nebo neuromodulátor. Proctolin Octopamin Široce používán hmyzem, korýši i pavouky při chování náročném na energii (flying, egg-laying, and jumping). Hladina octopaminu u saranče vzrůstá z 0,3 na 1,7 nM během prvních 5 minut letu. Neurosekretorické nepárové DUM (dorsal unpaired median) buňky u svalu nohy sarančete produkují oktopamin a uvolňují jej v blízkosti svalu, který reaguje znásobením svého napětí. Uvolňování oktopaminu je zřejmě rozšířeno i na mnohé další hmyzí orgány přičemž se uvažuje o tom, že hraje podobnou roli jako noradrenalin u obratlovců - nastavuje organismus na maximální metabolickou aktivitu svalů. volume 14 | number 2 | FEBRUARY 2011 nature neuroscience Hladové larvy drozofil se pohybují rychleji a hledají potravu. Hlad zvyšuje hladinu oktopaminu. Ten stimuluje motorické synapse. U hladovějících drozofil je oktopamin (OA) uvolňován neurosvalovými zakončeními modulačního n.s. a vyvolává vyhledávací chování. OA je náhradou noradrenalinu. Vylučovaný OA posiluje jak samotné modulační terminály, tak i sousední excitační nervosvalové terminály. Octopamin Hyperglykemický hormon, Trehalogon Trehalagon je rovněž neuropeptidem produkovaným v CC. Jeho produkce prudce roste po začátku letu mobilizuje z tukového tělesa zásobu krevní trehalózy - hlavního energii transportujícího sacharidu hmyzu. Je-li uvolňování hormonu zabráněno přetětím nervů mezi mozkem a CC, dojde k pádu titru krevní trehalózy, která vede až k zastavení letu v důsledku nedostatečného přisunu energie. I on má svého antagonistu (podoba inzulinu). CHH řídí hladinu Glc Stejně jako obratlovci, mnoho bezobratlých dokáže regulovat extracelulární glukózu. Např. u korýšů (krabi, krevety, garnáti) neurohormon CHH – crustacean hyperglycemic hormone . CHH byl poprvé objeven, když badatelé injikovali kraby extraktem tkáně z oční stopky jiných krabů a extrakty způsobily hyperglykémii – zvýšení hladiny Glc. CHH je syntetizován v tělech sekretorických neuronů, které jsou nahloučeny v oblasti zvané X orgán v oční stopce. Výběžky odtud vedou do oblasti zvané sinusová žláza, která slouží jako skladovací a vylučovací orgán předávající CHH do cirkulace. Nízká hladina Glc prostřednictvím uzavření K+ kanálů vede k sekreci exocytózou. V cílových tkáních vede k uvolňování Glc. Antidiuretický hormon Ovlivnění tvorby filtrátu v malpigických trubicích Další hormony řídí funkce ovárií, vitelogenezi, embryogenezi, Chování. Řada hormonů známých od obratlovců ale v jiné funkci (inzulín, gastrin, somatostatin, glukagon, melatonin). Diapauzní hormon B.m. CNS přijímá informace o vnějším prostředí a ovlivňuje sekreci řídícího peptidického hormonu. V létě za vysokých teplot a dlouhého dne samice uvolňují diapauzní faktor z párovitých neurosekretorických buněk v podjícnové uzlině. Nově tvořená vajíčka jsou pod jeho vlivem a vstupují do diapauzy a přezimují. Hmyzí hormony chemicky ▪ Steroid hormone  ecdysteroids ▪ Sesquiterpenes  juvenile hormones ▪ Peptide hormones  prothoracicotropic hormone (PTTH)  many others ▪ Biogenic amines  octopamine  serotonin Feromony – exokrinní, vábení opačného pohlaví a spuštění sexuálního chování - sexuální feromony vábení obou pohlaví dohromady - agregační feromony poplach - poplachové feromony rozptýlení po okolí - disperzní feromony tah - migrační feromony Včely: synchronizace vývoje (akcelerace nebo inhibice) - maturační feromony inhibice ovárií - substance královny určení kast (u larev termitů) nebo změny v chování včelích dělnic z úlových včel - kojiček-3, stavitelek-4, čističek-1, krmičky-2, stražkyně-5 na létavky-6. - modifikátory kast Neuropeptidy D. melanogaster V inzulin-like systému drozofily jsou peptidy, inzulínový receptor a navazující proteiny důležité ve vývojových a růstových procesech, stejně jako ve metabolismu sacharidů a lipidů, indukci diapauzy, odolnosti vůči stresu, reprodukci a regulaci délky života. Závěr: Od prvních a dodnes přínosných experimentálních metod - ligace, extirpace, transplantace a testů přítomnosti hormonu ve zkoumaném vzorku na vyvíjejícím se hmyzu, se pokročilo zejména v tom, že dnes jsou pro detekci nepatrných množství hormonu využívány metody masspec, RIA, chromatografie, tkáňové kultury pro zjištění účinků hormonů přímo na jednotlivé buňky, metody molekulární genetiky, detekce regulačních faktorů genové exprese, imunohistochemie, které umožnují porozumět co se děje na subbuněčné úrovni, izolace a identifikace neuropeptidů. Stále jedna z nadějných cest pro regulaci hmyzích populací škodících zájmům člověka. Exokrinní sekrece ▪ Kokony – hedvábí ▪ Pavučiny – technologická inspirace Exokrinní sekrece ▪ Kokony – hedvábí ▪ Pavučiny – technologická inspirace