Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin
Ryniofyta + plavuně (Lycopodiophyta)
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
výtah z přednášek prof. Petra Bureše, drobné úpravy P. Šmarda 2023
Ryniofyty
primitivní cévnaté rostliny
vesnička Rhynie ve Skotsku
unikátní podmínky: rychlá silicifikace (zkřemenění, permineralizace) rostlin vlivem aerosolu v okolí gejzírů
dokonale zachovala ryniofytní devonskou flóru
je možné dělat velmi tenké řezy a výbrusy, na kterých lze zkoumat mikroskopicky nejen povrchy, ale i anatomii
dnesPřed 410 miliony let
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
mechorosty
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
Bryophyta
Marchantiophyta
Anthocerophyta
ryniofyty = vývojový stupeň (parafyletická skupina).
Po odštěpení mechorostů
se odštěpily primitivní bezlisté ryniofyty
zbývající větev se v devonu podle stavby listů rozdělila na dvě
linie:
mikrofylní
megafylní
Trimerophyta
Lycopodiophyta
Monilophyta
Gymnospermae
Angiospermae
Zosterophyllophyta
ryniofyty
Rhyniophyta = bezlisté ryniofyty
megafilní linie (Euphyllophytina)
mikrofilní linie
Rhyniophyta
Drobnější (2–20 cm) bezlisté a bezkořenné výtrusné
rostliny = jen větvené stonky
Ploché bahnité břehy řek nebo jezer
spodní silur – střední devon
432 My BP – 390 My BP
Evoluční inovace:
– v životním cyklu dominuje sporofyt
– sporofyt a gametofyt nezávislé
– sporofyt má více sporangií (ne jedno jako mechorosty)
– v xylemu hydroidy nebo vyztužené tracheidy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta
Sporofyt – telomy = stonky
– hladké nebo hrbolkaté, bez šupinovitých emergencí,
– v mládí circinátně stočené (jako u kapradin)
– vidličnatě větvené prostorově, (ne v rovině)
– s jednotlivými sporangii na koncích telomů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
apikální
meristem
vidličnaté
větvení
osamostatnění
rhizoidy na
sporofytu
Závislý sporofyt mechorostů
bez apikálního meristému, determinovaný růst
průduchy na
sporofytu
S
G
Nezávislý sporofyt ryniofyt
apikální meristém, nedeterminovaný růst
U semenných rostlin a heterosporických výtrusných rostlin s endosporickým
gametofytem má determinovaný růst gametofyt
bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta
1. průduchy (první
krok už u mechů a
hlevíků)
------
2. apikální meristém
3. vidličnaté větvení
4. rhizoidy na
sporofytu
Evoluce samostatného sporofytu
= jeden koncentrický cévní svazek ve středu stonku
xylem (bez dřeně) – uprostřed svazku
floem – vně xylemu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
endodermis
xylem
floem
parenchymatický
kortex
epidermis
2 mm
Aglaophyton majorRhynia gwynne-vaughanii
bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta
Vodivé elementy sporofytu – protostélé
Parenchym zpevňován jednotlivými
stereidami – parenchymatickými
buňkami se slabě ztlustlou stěnou
Epidermis sporofytů – průduchy a kutilkula
Na povrchu telomů tenká kutikula
Průduchy až 180 µm dl. – současné rostliny 10–110 µm.
? důsledek vysokého atmosférického CO2 v siluru a devonu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
Aglaophyton
major
průduch na příčném
řezu; g = svěrací
buňky; c =
nálevkovitá
podprůduchová
dutina
Horneophyton
lignieri
bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta
25 µm
Vstřebávání CO2 pomalejší než transpirace vody / velké průduchy hůře
regulovatelné = hůře hospodaří s vodou – to v siluru a devonu nevadilo
Následný devonsko-karbonský pokles atmosférického CO2 rozběhl evoluci
vodivých pletiv kompenzujících ztráty vody
Rhynia gwynne-vaughanii
Sporangia
– stěna má více vrstev buněk (=
sporangia eusporangiátní, =
tlustostěnná)
– izosporická
– někdy uvnitř sloupek
(columella)
Horneophyton lignieri, c = columella
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
Nothia aphylla
Aglaophyton major
bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta
Tlustosěnná sporangia (eusporangia) mají všechny výtrusné
cévnaté rostliny, kromě odvozených kapradin. Eusporangiátní
jsou i mechorosty.
Terminální sporangia mají ryniofyty jako mechorosty,
plavuně je mají na bočních stopkách, kapradin na listech
– nemají žádnou dehiscenci = ztenčeninu, otvírají se
rozpadem stěny, vzácně terminálním otvorem
– fixují nadzemní sporofyt k substrátu
– s jednobuněčnými rhizoidy – příjem živin a vody (geny pro gametofytní tvorbu
rhizoidů kooptovány sporofytem)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta
Rhizomy = vodorovné (často podzemní) stonky
Endomykorrhiza
v oddencích ryniofyt (arbuskulární = hyfy
„stromečkovitě“ vrostlé do buněk primární kůry)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
rostlina houbě – uhlíkaté látky
houba rostlině – uvolňuje ze substrátu pro rostlinu
nepřístupné anorganické živiny
Hyfy v
buňkách
primární kůry
Hyfy v
mezibu-
něčných
prostorách
GlomeromycotaBasidiomycota
Zjištěna u Rhynia,
Aglaophyton,
Horneophyton – u
všech, kde se
zachovaly podzemní
části. Výjimečně
zjištěna i v
gametofytech
(Lyonophyton
rhyniensis) tedy
obdobně jako u
hlevíků a játrovek
bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta
rostlinám tento „houbový servis“ k dispozici od
počátku terestrializace!
Gametofyt – drobný, zelený, hvězdicovitě a vidičnatě větvený – často s
terčovitými receptákuly (gametantiofory) – podobnými jako má játrovka Marchantia
polymorpha. Oproti sporofytu několikrát menší (několik cm), měl hydroidní vodivý
systém – jako mechy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
Oproti mechorostům měly gametofyty ryniofytů průduchy (a také kutikulu). Evoluce se v
devonu patrně vydala k homoiohydrii gametofytu, ale nedotáhla to!
G S
bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta
Průduch na gametofytu
Lyonophyton rhyniensis
80µm
Gametofyt – talířovitá receptakula častěji jednopohlavná
– gametofyty jednopohlavné i oboupohlavné
Lyonophyton rhyniensis
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
Langiophyton mackiei
bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta
antheridium
archegonium
antheridiofor
archegoniofor
Aglaophyton major
(dříve Rhynia major)
devon; sporofyt do 20 cm, telomy na bázi
až 5 mm silné
Sporangia – elipsoidní, 12x4 mm
na všech koncích telomů
Nadzemní výběžky přichyceny k substrátu
shluky jednobuněčných rhizoidů
Tracheidy - bez ztluštěnin, jako hydroidy
mechů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta
4 mm
Cooksonia bohemica
popsaná od Loděnic u Berouna v r. 2018;
objevena v Barrandově materiálu až v r. 2011
vysoká až 7 cm;
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta
stáří spodní silur
432 mil. BP. = nejstarší makrofosílie vyšších rostlin
2018
oddělení Zosterophyllophyta = mikrofylní ryniofyty
Spodnodevonští předchůdci plavuní
(parafyletické linie, z nichž nejpozději divergující jsou sesterské k plavuním)
- do 50 cm vys. = 2x vyšší než bezlisté ryniofyty
- na telomech šupinovité vychlípeniny pokožky (emergence) bez inervace (enafyly)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta
Příčný řez aktinostelickým telomem rodu Asteroxylon
xylem
floem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta
Vodivé elementy sporofytu –
aktinostélé
= jeden cévní svazek v tenkém stonku
xylem (bez dřeně) – uprostřed svazku
na řezu hvězdicového tvaru –
konstrukční pevnost
floem – mezi paprsky xylemu
Stelární teorie (1870)
- naznačuje evoluci vodivých
svazků z ryniofytního protostélé
Philippe Édouard Léon Van Tieghem
1839 – 1914
hypodermální
sterom =
„sklerenchym“
Evoluce stélé souvisí s
výškou a tloušťkou,
větvením stonku a tvorbou
listů na něm.
Výška stonku = kompetice
o světlo. Vyšší a tlustší
stonky musejí být pevnější
Zosterophyllum rhenanum
Gametofyt hermafroditní,
Receptákula oboupohlavná
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta
Popsán jako Sciadophyton steinmannii
Sporofyt
Asteroxylon mackei
Suchozemský až 50 cm vys.,
Stonek – do 2 mm tlustý, monopodiálně
větvený
Vedlejší větve vidličnatě větvené
Gametofyt není znám
mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
Asteroxylon mackei
„Listy“ bezcévné = až 5 mm dl. – s průduchy
Vedlejší cévní svazky sice odvětvovaly z centrálního
aktinostélé a procházely skrz parenchymatický kortex,
ale do enačních listů nevstupovaly
mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
Hypotetická evoluce
mikrofylního listu
aerenchymatické
dutiny pod
endodermis
Asteroxylon mackei
Oddenek s protostélé
Vidličnatě větvené „kořeny“ (přechody mezi
kořeny a oddenky) – adventivně z oddenku
mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
Asteroxylon mackei
Sporangia ledvinitá – až 7 mm dl.
– krátce stopečkatá, stopky s cévním
svazkem,
– vyrůstají mezi enafyly na koncích větví,
ne v paždí enafylů jako u plavuní.
mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
oddělení Trimerophyta = mikrofylní ryniofyty
Spodnodevonští ancestoři (předchůdci)
megafylních rostlin – kapradin a semenných
rostlin.
výška - několik cm až 3 m (Pertica),
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
megafylní ryniofyty – Trimerophyta
oddělení Trimerophyta
sporangia - vřetenovitá,
ve shlucích na koncích větví,
s odvozenější – podélnou – dehiscencí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
megafylní ryniofyty – Trimerophyta
Zimmermannova telomová teorie:
Výchozí morfologická struktura = prostorově vidličnatě
větvený telom
Z něj evolučně odvozeny všechny ostatní orgány
Evoluce telomů:
Walter Zimmermann
1892-1980
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty
převršení → monopodiální stonek
planace + kladofikace + syntelomizace → list
megafylní ryniofyty – Trimerophyta
Plavuně
mikrofilní nástupci ryniofytů
Oddělení Lycopodiophyta
(plavuně)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
– výtrusné byliny nebo dřeviny
– recentní – plavuně, šídlatky a vranečky – drobné (několik
cm, vzácně až 0,5 m)
– fosilní – byliny až 50 m vysoké stromy
– sporofyt zelený samostatný, v ontogenezi převládá
– gametofyt zpravidla nezelený, samostatný (= volně, mimo
sporofyt rostoucí), může být
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
(1) dlouhověký, podzemní, vyživovaný
mykotrofně – u izosporických plavuní
(2) krátkověký, endosporický (= vyvíjí se
uvnitř obalu spóry), vyživovaný ze
zásob uložených ve spóře – u
heterosporických plavuní (vranečky a
šídlatky)
Fosilní záznam
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
• poprvé – devon – 410 mya
• vrchol rozmanitosti a podílu na biomase – karbon – plavuně tvořily 50%
druhové diverzity a >75 % biomasy suchozemských rostlin
• perm – vytlačovány nahosemennými
• poslední stromové plavuně vyhynuly v druhohorách
• Vytvořily nový druh biotopu (les), ochrana před extrémy klimatu a UV
Dnešní podíl plavuní na diverzitě vyšších rostlin malý
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
monilofyty
3,7 %
plavuně 0,4 %
1260 druhů
nahosemenné
0,3 %
krytosemenné
90,1 %
Druhová diverzita vyšších rostlin
mechorosty
5,5 %
Stonek
– nečlánkovaný (oproti přesličkám)
– vidličnatě až monopodiálně větvený
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Vzrostný vrchol
– jediná terminální iniciála – plavuně a vranečky
– vícebuněčný meristém – šídlatky (obecně
stromové typy)
Selaginella kraussianaLycopodium
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Vodivé elementy stonku – jiná ontogeneze u bylin a dřevin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
nejmladší stonek
exarchní protostélé
mladý stonek
exarchní aktinostélé
Bylinné plavuně
dospělý stonek
plektostélé
Vodivé elementy stonku – jiná ontogeneze u bylin a dřevin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
mladý stonek
exarchní aktinostélé
Bylinné plavuně
dospělý stonek
plektostélé
Stromové plavuně
mladý kmen
protostélé
dospělý kmen
sifonostélé
nejmladší stonek
exarchní protostélé
Vodivé elementy stonku – jiná ontogeneze u bylin a dřevin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
nejmladší stonek
protostélé
mladý stonek
exarchní aktinostélé
Bylinné plavuně
dospělý stonek
plektostélé
Stromové plavuně
mladý kmen
protostélé
dospělý kmen
sifonostélé
Haeckelův zákon
rekapitulace:
ontogeneze =
zkrácená
fylogeneze
Kořeny
– vyrůstají adventivně ze stonku
– vodivé elementy jako ve stonku
– mají kořenové vlásky
– vidličnatě, někdy i nepravidelně
větvené – stavba podobná jako
u stonku (na rozdíl od geneze
bočních kořenů odlišná od
megafylní linie)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Zatímco větvení stonku vždy exogenní (byť třeba jen jako spící postranní pupen)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
jediná vrcholová terminála vrcholový meristém
plavuně, vranečky,
kapradiny, přesličky
šídlatky,
semenné rostliny
boční dichotomické boční dichotomické
Větvení kořene endogenní Větvení kořene exogenní
plavuně, vranečky, šídlatkykapradiny, přesličky, semenné rostliny
Megafylní linie: Mikrofylní linie:
Kořeny: Nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Boční kořen se
zakládá v pericyklu
(= jednotkové
vrstvě buněk mezi
endodermis a
floemem, která si
udržela dělivou
schopnost)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Kořeny: Nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii
– Hagemannova teorie
Znaky oddělení Lycopodiophyta
(1) v megafylní linii – vznikl jako hlízkovitý zásobní orgán
v hloubce stonku, který posléze prorazil na povrch
(2) v mikrofylní linii (u plavuní) – vznikl přeměnou stonku
Listy (mikrofyly = listy plavuní)
- drobné, čárkovité, jednožilné,
- ve spirále nebo ve 4 řadách
- funkčně je lze dělit na:
(1) sporofyly (chrání =podpírají výtrusnice),
(2) trofofyly (asimilují)
- sporofyly často tvoří šištici (strobillus)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
© Copyright Claire
Rosemond 2010
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Mikrofyly
- na bázi s interkalárním
meristémem,
- listová žilka nevytváří hiát
ve stonkovém cévním
svazku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
plavuně kapradiny a semenné rostliny
Rozdíly: mikrofyl vers. megafyl
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Listy: nezávislá
evoluce v
mikrofylní a
megafylní linii
Auxiny produkované
listovými primordii řídí
dozrávání xylemu a floemu
ve stonku
Výtrusnice (sporangia)
- vícevrstevná stěna = eusporangiátní sporangia
- v paždí nebo na bázi adaxiální (svrchní) strany sporofylů
Selaginella
Lycopodium
Lycopodium
Isoëtes
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Podle diferenciace spor mohou být plavuně
izosporické
vlastní plavuně
heterosporické
vranečky a šídlatky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Heterosporie = předstupeň evoluce semennosti
Klasifikace plavuní
oddělení Lycopodiophyta má 3 třídy:
Lycopodiopsida – plavuně (angl. clubmosses)
– recentně 380 druhů
Selaginellopsida – vranečky (angl. spikemosses)
– recentně 750 druhů
Isoëtopsida – šídlatky (angl. quillworts)
– recentně 130 druhů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
1. Třída Lycopodiopsida
– byliny
– listy bez liguly (jazýčku),
neopadávají
– spermatozoidy biciliátní
(polyciliátní jen u Phylloglossum)
– poprvé spodní devon (410 mya),
dnes 380 druhů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – znaky
1. Třída Lycopodiopsida
Sporangia
– izosporická
– ledvinitá,
– pukají příčnou dehiscencí,
rozdělující sporangium na dvě valvy
– spóry triletní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – znaky
Třída Lycopodiopsida
má 3 řády:
Phylloglossales
Lycopodiales
Drepanophycales
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – znaky
Řád Lycopodiales
(plavuňotvaré)
Zahrnuje recentní (≈ 380 převážně
tropické) i fosilní zástupce
u nás rody Lycopodium a Huperzia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – Lycopodiales
Vodivé elementy stonku
nebo kořene
- protostélé (= haplostélé)
- aktinostélé
- plektostélé
aktinostélé plektostélé
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
ontogeneze
Gametofyt
- drobný,
- často řepovitý tvar (nebo diskovitý, válcovitý, ...)
- často dlouhověký (až 20 let)
- nezelený s mykorrhizou, vzácně i
fotosyntetizující
Pohlavní orgány (antheridia a archegonia) – v
horní části prothalia, stavba je podobná jako
ryniofytů a mechorostů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Gametofyt – ontogeneze mladého sporofytu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Huperzia
– převážně tropické epifyty, často převislé, také
trsnaté terestrické typy
– stonek vidličnatě větvený
– kořeny v nodech ve spodní části stonků
Huperzia squarrosa
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Huperzia selago
Lycopodiopsida – Lycopodiales
– u našeho Huperzia selago
trofosporofyly netvoří
strobily
– tvarově se neliší od trofofylů
– sporangia krátce stopečkatá
Huperzia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – Lycopodiales
– U nás jen vranec jedlový (Huperzia selago), sutě a skály v horách nad horní hranicí
lesa, v nižších polohách vzácně na skalách.
– Zasahuje daleko na sever v Grinnellově zemi roste až k 80° s. š. je i na Špicberkách
Grónsko
Severní pól
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Huperzia
Lycopodiopsida – Lycopodiales
vegetativní množení - pupeny v paždí listů
Obchází tak haploidní fázi, která může trvat
až 12 let!
modifikovaná větev produkující
rozmnožovací pupen
rozmnožovací pupen
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Huperzia
Lycopodiopsida – Lycopodiales
– obsahuje chinolizidinové alkaloidy – (např. selagin)
- v kombinaci s alkoholem → úporné zvracení
- v Rusku při léčbě alkoholismu (vyvolání reflexního odporu k alkoholu)
chinolizidin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Huperzia
Lycopodiopsida – Lycopodiales
Lycopodium
poléhavý a vystoupavý habitus, vzácněji přímé - u
Lycopodium cernuum až 150 cm vysoký stonek.
- silnější větve
rostou stále
horizontálně v
jednom směru
- slabší větve
odbočují ve
směru
vertikálním a
dále se
vidličnatě větví
Lycopodium cernuum –
Havajské ostrovy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – Lycopodiales
Sporofyly se
tvarem liší od
trofofylů sporofyly
jsou uspořádané
do strobilů
sporangia na
adaxiální straně
sporofylů přisedlá
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodium
Lycopodiopsida – Lycopodiales
převážně v tropech
rozšíření rodu má kosmopolitní
charakter.
U nás 9 dosti vzácných druhů.
Nejhojnější a nejznámější je:
Lycopodium clavatum –
plavuň vidlačka
– na vřesovištích a na světlinách v
jehličnatých lesích
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodium
Lycopodiopsida – Lycopodiales
Lycopodium complanatum –
plavuň zploštělá
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – Lycopodiales
Lycopodium
innundatum
– plavuň zaplavovaná – spóry rychleji klíčí v
zelený nadzemní gametofyt
Lycopodium
annotinum –
plavuň pučivá
Spory Lycopodium
clavatum
- vysoký obsah tuku
- vysoce hořlavé užívaly
se divadelním
efektům (bleskový
prášek).
- hygroskopické užívaly
se jako zásyp
pro děti
- v daktyloskopii
- v metalurgii - k
vyprašování
odlitkových forem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodium
Lycopodiopsida – Lycopodiales
Byly využívány také k explozivnímu vymetání komínů.
Byl dokonce vyvinut spalovací motor (jeden z prvních)
kde tyto spory sloužily jako palivo
http://wn.com/lycopodium?orderby=relevance&upload_time=all_time
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodium
Lycopodiopsida – Lycopodiales
Třída Selaginellopsida (vranečky)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
– drobné byliny
– vzhledem připomínají statnější mech
– listy spirálně nebo ve 4 řadách, neopadávají
– boční větvě někdy uspořádané do plochy jako čepel
listu kapradin
– strobily na koncích větví
– recentně ~ 750 druhů v tropech až mírném pásmu
– fosilně poprvé svrchní karbon
– vidličnatě větvené
– s jednoduchým protostélickým svazkem
(někdy až aktinostélickým – tetrarchním)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Kořeny
rhizofor
kořenstejnocenné dichotomické větvení kořene
= nahé větévky zakončené kořeny (jen
u některých druhů)
– vyrůstají pozitivně geotropicky z úhlu
větví
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Kořenonoši (rhizofory)
rhizofor
kořen
– vidličnatě větvené
– často s centrální dutinou
s podélnými přepážkami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Stonky
Vodivé elementy stonku
– jeden protostélický svazek
(druhy s radiálně uspořádanými listy)
– někdy dva paralelní protostélické
svazky (druhy s bisymetricky uspořádanými listy)
– nebo plektostélé
Takové dutiny jsou typické pro vodní rostliny –
vranečky jsou ale terestrické, proto není význam jasný.
? mohou souviset s metabolismem CO2
Některé druhy v xylemu „tracheje“ (S. arbuscula, S. lepidophylla)
– tyto „tracheje“ navazují sice jedna na druhou, ale rozdíly mezi
boční a terminální perforací nejsou výrazné
List – průsvitností se sice podobá lístkům mechů, ale má:
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
diferencovanou anatomii,
epidermis s průduchy
cévní svazek
= bezžilný šupinovitý výrůstek v paždí listuJazýček (ligula)
karbonský šváb karbonská vážka
– zřejmě absorpční funkce – ? příjem dešťové vody
(je blízko cévního svazku)
– u fosilních možná i žlaznatá funkce – lákání
karbonského hmyzu – roznášení spór
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Sporangia / strobily / spóry
– sporangia kulovitá až ledvinitá, heterosporická,
– strobily často oboupohlavné,
– mikrosporangia v horní části strobilu,
– megasporangia v dolní části strobilu, se 4 megaspórami
– mikro- i megaspóry triletní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
mikrospóry 20–60 µm
megaspóry 200–600 µm
– vývoj mikro- i megaprothalia začíná ve spóře
ještě na mateřské rostlině
– šíří se vícebuněčná prothalia ve spórových
obalech
= Mikroprotalium
- výživou závislé na zásobních látkách v
mikrospóře
- „roste“ dělením uvnitř obalu mikrospóry
- jediné antheridium s mnoha spermatozoidy
- spermatozoidy – biciliátní, oplodňují oosféru
často ještě na mateřské rostlině
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Samčí gametofyt
endosporický (roste v obalu
původní spóry) uvnitř
megasporangia,
vyživuje se ze zásobních látek,
uložených v megaspoře
po vytvoření archegonií obal spóry
praskne působením vlhkosti
megaprothalium pak vyčnívá z
megaspóry - obnažuje archegonia
a svazky rhizoidů, které poutají
vodu nutnou k pohybu
spermatozoidů
Oplození zpravidla mimo
mateřskou rostlinu, u některých
druhů naopak ještě na mateřské
rostlině.
Samičí gametofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
(= Megaprotalium)
– zpravidla mimo mateřskou rostlinu
ze zygoty dělením embryo
– jakoby ze semene vyklíčí z
megaprotaliového embrya nový
sporofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Megaprotalium s embryem =
„semeno“
– genomy šídlatek i vlastních plavuní jsou velké, stejně jako genomy
kapradin a přesliček
– genomy vranečků výrazně menší než 0,5 pg – možná omezení díky
nutnosti vyvíjet gametofyt uvnitř spór (byly by jinak hrozně velké)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Extrémně malé genomy vranečků
jediný řád Selaginalles (vranečkotvaré)
se 2 čeleděmi:
Selaginellaceae
Miadesmiaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
tř. Selaginellopsida – klasifikace
Čel. Selaginellaceae (vranečkovité)
2 rody v tropech a subtropech / 750 druhů
vzácně v chladnějších oblastech
podrost
tropických
pralesů
většinou malé
druhové areály
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Rod vraneček (Selaginella)
listy ve spirále
150 druhů
u nás vzácně v horách jen
vraneček brvitý –
Selaginella selaginoides
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Rod vranečka (Lycopodioides)
listy ve 4 řadách
~ 600 druhů, hlavně tropy a
subtropy
U nás velmi vzácně jen
vranečka švýcarská
Lycopodioides helvetica
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Třída Isoëtopsida (šídlatky)
recentní byliny, fosilní i dřeviny až 50 m vysoké - první
stromy v karbonu
listy – s ligulou, duté, spirálovitě uspořádané
kořeny – duté, spirálovitě uspořádané
sporangia – heterosporická
spermatozoidy – polyciliátní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
třída Isoëtopsida má dva řády
Lepidodendrales (lepidodendrony)
Isoëtales (vlastní šídlatky)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida
- mohutné karbonské stromové plavuně až 50 m vysoké
- oddenek - masivní, tvoří vidličnatě větvený mohutný oporný
podzemní systém
- kořeny – nevětvené, ve spirále (jako mikrofyly), na starších
oddencích opadávaly a zanechávaly kruhové jizvy (popsané
jako Stigmaria); střední část aerenchymatizovaná
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida – Lepidodendrales
Řád Lepidodendrales – lepidodendrony
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida – Lepidodendrales
aerenchymatické
kanály
Aerenchymatické kanály – procházely celou
rostlinou od kořenů peridermem do listů – vedly vzduch
obohacený o CO2, získaný z uhlíkatých sedimentů
substrátu z kořenů do listů – mají i dnešní šídlatky!
(? adaptace na pokles atmosférického CO2 na hodnoty
blízké dnešním, k němuž došlo během karbonu)
Lepidodendron
– i přes 40 m vys., s nevelkou korunou
vidličnatých větví
– listové jizvy kosočtverečné
– strobily na koncích větví
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida – Lepidodendrales
Sigillaria
– do 20 m vys., téměř bez koruny
– listové jizvy šestiúhelníkovité
– strobily na kmeni „kauliflorické“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida – Lepidodendrales
Lepidodendrony + jiné stromové
plavuně, přesličky a kapradiny =
bažinaté lesy v karbonu
Jejich kmeny → anaerobní prostředí
→ karbonizace → černé uhlí
V karbonu až 70% karbonské biomasy =
lepidodendrony. Již v permu však vyhynuly – asi
důsledkem aridizace klimatu
Vznik černého uhlí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida – Lepidodendrales
Řád Isoëtales (šídlatkotvaré)
trsnaté „byliny“
fosilní i recentní (≈ 130 druhů hlavně tropy až mírné pásmo)
vyvinuly se z Lepidodendrales redukcí kmene ve vodním prostředí
nejstarší nálezy
ze spodní křídy - Nathorstiana arborea
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
dnešní šídlatka
Lepidodendrales Pleuromeiales Isoëtales
Isöetopsida –Isöetales
Stonek
- vznikl redukcí kmene
- - žije pravděpodobně desítky let
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida –Isöetales
Kořeny
– duté (po opadu kruhové jizvy jako u
lepidodendronů)
– vedou CO2 ze substrátu přes stonkový
aerenchym až do dutin v listech
– s protostélickým cévním svazkem
– vidličnatě větvené
– i pod vodou mají mykorrhizu !
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida –Isöetales
– výrůstají spirálovitě ze středu kulovitého stonku
– pochvitě rozšířené na bázi (ochrana stonku)
– nejvnitřnější zpočátku sterilní,
– později vnější buď s mega nebo mikrosporangii,
– listy vytrvávají 1–3 roky, pak opadávají.
Isoëtes gunnii Photo © Greg Jordan
mikrosporangium
megasporangium
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Listy
Isöetopsida –Isöetales
- se 4 podélnými vzdušnými dutinami a
příčnými přepážkami,
- přesto, že jsou pod vodou, mají často
kutikulu bránící difůzi CO2 do vody,
- často nemají průduchy,
- CO2 ukládán do jablečné kyseliny – CAM metabolismus
– jako sukulenty
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Stavba listů
Isöetopsida –Isöetales
– ponořená v jamce (fovea) na bázi listu
– uvnitř s přepážkami,
– zčásti krytá ostěrou,
– nemají dehiscenci, spóry se uvolní macerací stěny
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Sporangia
Isöetopsida –Isöetales
- nad foveou (sporangiální jamkou) malá jamka ligulární s blanitým
jazýčkem (ligula)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Ligula = jazýček listů (dříve nazývaný lingula, pajazýček)
ligula (L) ukotvena v listu glossopodiem (G)
? transport absorbované vody u suchozemských
šídlatek
Isöetopsida –Isöetales
- megaspóry triletní
- mikrospóry monoletní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Spóry
mikrospóry 20-40 µm megaspóra - 250-800 µm
orientace buněk v meióze
Isöetopsida –Isöetales
2 karyo + 2 cyto
kinéze
2 karyo + 1 cyto
kinéze
- samičí endosporický (= vyvíjí se uvnitř obalu
megaspóry, vyživován zásobními lipidy) (může žít i
déle než jednu sezónu! – ? vyživován mykorrhizou
- samčí rovněž endosporický, s jediným antheridiem se 4
spermatozoidy (žije krátce: dny-týdny?)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Gametofyt
(prothalium)
houbová vlákna
megaspóra
megaprothalium
= megagametofyt
mladý sporofyt
= první list
mikroprothalium se
4 spermatozoidy
v antheridiu
spermatozoid
s 15–20 bičíky
Isöetopsida –Isöetales
Zástupci:
- Recentně zahrnuje řád Isoëtales jen
dva rody:
1. Isoëtes
~130 druhů v mírných pásech, méně v
tropech a subtropech
2. Stylites
jediný druh Stylites andicola
objevena 1954 na březích sněžných
jezírek v Andách stř. Peru 5000 m n. m.
Od šídlatek se liší vidličnatě rozvětveným
stonkem a širokými listy.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida –Isöetales
Většina druhů má malé areály. Naše dva druhy od Skandinávie po J Evropu - mají v důsledku
glaciálu areály poněkud větší.
Celosvětově ca 130 druhů / v Evropě 14
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Zástupci:
Isöetopsida –Isöetales
šídlatka jezerní (Isoëtes lacustris; v hloubce
1-5 m v Černém jez. ve vodě bez planktonu)
šídlatka ostnovýtrusá (Isoëtes
echinospora; do 1m hloubky v Plešném
jez. – v zakalené vodě).
Celosvětově ca 130 druhů / v Evropě 14.
Evoluční
spojovací články
mezi recentní Isoëtes
a karbonskými stromovými sigilariemi
Pleuromeia
sternbergi
(trias, 250 mya)
Nathorstiana
arborea
(spodní křída,
125 mya)
Stylites
andicola
(recent)
Isoëtes
lacustris
(recent)
Sigilaria
(karbon, 350 mya)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida –Isöetales
20
m
2 m
12
cm