Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin
Nahosemenné
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
výtah z přednášek prof. Petra Bureše, drobné úpravy P. Šmarda 2023
Společné znaky semenných rostlin,
(nahosemenných i krytosemenných)
odlišující je od
výtrusných vyšších rostlin
(játrovek, mechů, hlevíků, plavuní, kapradin a jejich
příbuzných)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Spora čili výtrus
- rozmnožovací buňka,
- vzniká meiózou v zárodečné
vrstvě sporangia
- krytá rezistentním
obalem ze sporopoleninu
spóra Lycopodium clavatum
Semeno
- mnohobuněčný rozmnožovací orgán
- vzniká z oplozeného vajíčka,
- krytý osemením (testou) = přeměněným integumentem
1. Spora vers. semeno
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
uvnitř: zárodek (embryo) + živné pletivo
– primární ž.p. (perisperm) = zbytek megaprothalia u
nahosemenných
+ sekundární ž.p. (endosperm) u krytosemenných
semenné: mnohobuněčný
Vícevrstevný u krytosemenných
– vnější vrstvy = tunika dělí buňky antiklinálně
(kolmo k povrchu)
– vnitřní vrstvy – korpus jeho buňky se dělí jak
antiklinálně tak periklinálně
U nahosemenných zpravidla jednovrstevný
jeho buňky se dělí jak anti- tak periklinálně
výtrusné (mechorosty,
plavuně a monilofyty)
– zpravidla jediná buňka
2. Vzrostný vrchol stonku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
3. Zavírání průduchů
semenné rostliny –
efektivnější regulace se
zapojením kyseliny abscisové
(ABA)
výtrusné rostliny – méně
efektivní regulace, bez ABA
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
4. Vodivé elementy stonku = eustélé nebo ataktostélé
Plektostélé – plavuně
Aktinostélé – plavuně,
eusporangiátní kapradiny
Protostélé – nejpůvodnejší typ
ryniofyty, plavuně,
vz. kapradiny
Sifonostélé – ve středu stélé dutina
nebo dřeň (sifon), (Osmunda)
Solenostélé – dutina, lýko, dřevo,
lýko, Adianthum, Dicksonia,
Marsilea
Diktyostélé – síť dřevostředných
cévních svazků v oddencích
kapradin
Arthrostélé – do kruhu uspořádané uzavřené
cévní svazky ve stoncích přesliček
Eustélé – souvislé válce lýka a dřeva
rozdělené radiálně procházejícími
dřeňovými paprsky na větší počet
cévních svazků kolaterálních, které jsou
kruhovitě uspořádány
nahosemenné, bazální
krytosemenné a
dvouděložné
Ataktostélé –,cévní svazky se nepravidelně
rozložily v parenchymu, není zde
kambium a tyto rostliny nemohou proto
druhotně tloustnout klasickým způsobem
(jednoděložné, Piperaceae, některé
Amaranthaceae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
plavuňovávětevkapraďovávětev
Semenné rostliny
Znaky semenných rostlin
7. Konec samostatnosti gametofytu
Sporofyt závislý na gametofytu,
jen gametofyt se může množit
vegetativně.
Gametofyt i sporofyt samostatné
(někdy ze zásob – Selaginella,
Isoëtes, Salviniales), ale jen
sporofyt se může množit
vegetativně
Gametofyt závislý na sporofytu,
jen sporofyt se může množit
vegetativně
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
G
G
G
S
S
S
Mechorosty
(játrovky, mechy, hlevíky)
Výtrusné cévnaté rostliny
(ryniofyty, plavuně, monilofyty)
Semenné rostliny
(nahosemenné, krytosemenné)
Oplození přestane být závislé na vodě
8. Pohlavnost fází životního cyklu se „přepne“
Výtrusné Gametofyt hermafroditní nebo jednopohlavný
Sporofyt vždy bezpohlavní
Semenné Gametofyt vždy jednopohlavný
Sporofyt hermafroditní nebo jednopohlavný
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
Oplození přestane být závislé na vodě
9. Genetické a evoluční důsledky rozdílů v pohlavnosti
Výtrusné Selfing hermafroditního gametofytu může vést ke
vzniku totálně homozygotního sporofytu
Šance homologních chromosomů dostat se do další generace
jsou stochastické = není o co soutěžit
Semenné Totální homozygot nemůže vzniknout, selfing
(jednopohlavného) gametofytu není možný a selfing sporofytu vede
„jen“ ke zvýšení homozygozity (a příp. inbrední depresi), nikdy ne k
homozygozitě úplné.
Jen jeden produkt ze 4 přežívá v samičí meióze = jen jeden z
homologních chromosomů každého páru se dostane do další
generace – to může vyústit v „boj o přežití“ tehdy, když je polaritou a
asymetrií meiotického mikrotubulárního vřeténka šance přežít nějak
determinována = meiotický tah
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
10. Pokročilá redukce gametofytu semenných rostlin
Mikroprothalium (desítky µm; 5–3 buňky)
(1) v mikrosporangiu → mnoho mikrospor
(2) mikrospora endosporicky → 2-3 buněčné pylové
zrno
(3) pylové zrno (nezralý gametofyt) opouští
mikrosporangium
(4) dostává se na samičí orgán (= polinační kapku
nebo bliznu)
(5) blána mikrospory praská → pylová láčka
vyživovaná u nahosemenných pletivem nucellu u
krytosemenných pletivy pestíku
(6) na konci láčky → 2 spermatozoidy nebo 2
spermatické buňky.
Megaprothalium (mm–µm; mnoho–8 buněk)
(1) v megasporangiu → jediná megaspora (nikdy jej
neopustí)
(2) z megaspóry → megaprothalium uvnitř vajíčka =
megaprothalium obaleno jak stěnou
megasporangia, tak integumentem (u
nahosemenných je megaprothalium mnohobuněčné
zpravidla ještě s archegonii)
(3) u krytosemenných je megaprothaliem jen
zárodečný vak, obsahující zpravidla jen osm
jader/buněk nahosemenné krytosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
P G
P A L
P V S L
P V S1 S2 L
P G
P S1 S2
naho- 5 buněk
kryto- 3 buňky
- Výtrusné autotrofní rostliny
(řasy, mechorosty, plavuně a kapraďorosty)
nevytvářejí parazitické formy (výjimečně jen mykoheterotrofní
gametofyty plavuní, a tř. Psilotopsida).
U semenných rostlin obligátně mykoheterotrofních
10 čeledí.
- U semenných rostlin vznikl parazitismus v řadě
nezávislých linií opakovaně ! (11x holoparazitizmus,
6x hemiparazitizmmus)
11. Evoluce parazitismu a myko-
heterotrofie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Hydnora, Hydnoraceae Lathraea, Orobanchaceae
Neottia nidus-avis,
Orchidaceae
Hyobanche, Orobanchaceae
Cuscuta, Convolvulaceae
Sarcodes sanguinea,
Ericaceae
Parasitaxususta,Podocarpaceae
(nahosemennýparazitnahosemennýchrostlin)
Rafflesia, Rafflesiaceae
Monotropa hypopitys,
Ericaceae
Mykoheterotrofní paraziti hub = „analogy“ prothalií
u Lycopodium, Psilotum, Ophioglossum, ... Viscum, Santalaceae
Znaky semenných rostlin
12. Evoluce masožravosti
– karnivorie se vyvinula 10x ve 14 čeledích, zhruba 800
druhů je masožravých
≈ 0,26 %
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky semenných rostlin
Bromeliaceae – 69/3540 – masožravost jen v rodech Brocchinia
(z ca. 20 druhů, tři masožravé) a Catopsis (z ca 20 druhů je
masožravý C. berteroniana)
Cephalotaceae – 1/1 – Cephalotus folicularis JZ Austrálie
Eriocaulaceae – 7/1160 – z masožravosti podezřelý jen druh
Paepalanthus bromelioides
Stylidaceae – 6/245 – některé druhy australského rodu Stylidium
mají žláznaté trichomy na listech a stvolech
Masožravý celý klad, zahrnující čeledi Droseraceae (3/205),
Nepenthaceae (1/150), Drosophyllaceae (1/1), Ancistrocladaceae
(1/12) a Dioncophyllaceae (3/3)
Masožravé čeledi Sarraceniaceae (3/32) a Roridulaceae (1/2)
Masožravost se nezávisle vyvinula v čeledích Lentibulariaceae
(3/350), Byblidaceae (1/8) a také v rodu Philcoxia z čel.
Plantaginaceae zahrnujícím 5 druhů omezených na Brazílii)
Specifické znaky nahosemenných
odlišující je od
rostlin krytosemenných
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Xylem nahosemenných – většinou tvoří jen tracheidy a
parenchym; jen Gnetopsida mají i tracheje; krytosemenné mají navíc
tracheje a libriformní fibrily
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky nahosemenných
Picea abies Quercus petraea
1. Buňky cévních svazků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky nahosemenných
3. Parenchymatické paprsky
ve dřevě nahosemenných – většinou uniseriátní
krytosemenné mají multiseriátní
Juniperus communis Robinia pseudacacia
Sekundární tloustnutí
funkční
dřevo
mrtvé dřevo kůra
živý floem
periderm
felogen
korek
kambium
dřeňový
paprsek
Primární tloustnutí – zprostředkováno
diferenciací buněk, zejména cévních
svazků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky nahosemenných
– trvalou aktivitou interkalárních
meristémů:
kambium – růst objemu
felogen – zacelovaní povrchu
rostoucího v závislosti na objemu
Sekundární tloustnutí
kambium
svazkové kambium
mezisvazkové kambium
dřeň
primární xylem
primární floem
kortex
dřeňový
paprsek
(parenchym)
dřeňový
paprsek
(parenchym)
primární xylem
sekundární xylem
kambium
sekundární floem
primární floem
felogen
letní dřevo
jarní dřevo
kůra
periderm
sekundární xylem
(dvouletá produkce)
kambium
sekundární floem
felogen korek
dřeň
primárníxylem
sekundárníxylem
kambium
sekundárnífloem
primárnífloem
funkční
dřevo
mrtvé dřevo kůra
živý floem
periderm
felogen
korek
kambium
dřeňový
paprsek
– pozice svazků původního eustélé je
v kmeni jen sotva znatelná – tvoří ji
„díly dortu“ oddělené dřeňovými
paprsky (původně parenchymatickou
dření mezi jednotlivými svazky); mezi
tyto „původní paprsky“ se směrem k
obvodu kmene vkládají činnosti
kambia další dřeňové paprsky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Znaky nahosemenných
Sekundární tloustnutí – analýza šířky letokruhů –
dendrochronologické datovaní ze zbytků dřeva
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Klasifikace nahosemenných
oddělení Gymnospermophyta = nahosemenné
má šest tříd:
1. tř. Cordaitopsida – kordaity
2. tř. Cycadopsida – cykasy
3. tř. Cycadeoideopsida – benetity
4. tř. Ginkgoopsida – jinany
5. tř. Pinopsida – jehličnany
6. tř. Gnetopsida – liánovce
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Klasifikace nahosemenných
Podíl na recentní druhové diverzitě vyšších rostlin
je malý
monilofyty
3,7 %
plavuně
0,4 %
nahosemenné
0,3 %
1020 druhů
krytosemenné
90,1 %
Současná druhová diverzita vyšších rostlin
mechorosty
5,5 %
1. tř. Cordaitopsida
(kordaity)
Fosilní nahosemenné dřeviny s páskovitými listy a složenými šiškami
? Předchůdci jehličnanů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Až 30 m vys. stromy
Vodivé elementy – eustélické, kmen druhotně
tloustne (na bázi až 1 m v průměru)
Dřevo – husté pyknoxylické, jako primitivní
recentní jehličnany; střed kmene – dřeň, na povrchu
borka
Kořeny často chůdovité – asi rostly v zaplavovaných
oblastech (mangrove)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Kordaity
Listy
– kopinaté se souběžnou hustou
žilnatinou
– 20-70 cm dlouhé,
– přisedlé
– spirálovitě uspořádané, tuhé,
– se sklerenchymovými výztužemi mezi
žilkami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Kordaity
průduchy
v řadách
na spodu
listu
cévní
svazek
mezofyl
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Mikrostrobily – složené strobily = šišky drobných šišek v paždí listenů
Mikrosporofyly = „tyčinky“ – v paždí
fertilních šupin (listenů) tvořících drobné
jednoduché šišky
Kordaity
mikrosporofyly = tyčinky
Cordianthus
concinnus 1 mm
Složený mikrostrobilus Dvojice jednoduchých
šištic v paždí listenů
Historie
- poprvé svrchní karbon (307 mya)
- vrchol přelomu karbonu a permu, kdy tvořily
dominanty lesní vegetace
- vymírají ve svrchním permu (250 mya)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Kordaity
Zástupci - Cordaites
principalis
Naleziště: Německo, Belgie
2. tř. Cycadopsida (cykasy)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Stálezelené recentní i fosilní dvoudomé dřeviny,
vzhledem připomínají palmy
recentně ~300 druhů
Hlavně tropy,
spíše sušší stanoviště
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
hlavní kořen kůlovitý, s
četnými postranními,
dichotomicky větvenými
při ohni se může kořen i
kmen smrštit tak, že se
část kmene zasune pod
zem.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Kořeny diarchní
mladý kořen starší kořen .
Na bázi kmene adventivní korálovité kořeny (hlízkovité), horizontálně
rostoucí. V hlízkách vrstva buněk se symbiotickými sinicemi (Nostoc, Anabaena
nebo Trichormus, popř. bakterie rodu Azotobacter), fixujícími vzdušný dusík do
biologicky využitelné formy - např. dusičnanů.
tmavá vrstva se sinicemi
Kromě fixovaného dusíku produkují
sinice také neurotoxin
beta-N-methylamino-L-alanin (BMAA).
Transportován do megastrobilů, kde je
během vývoje vajíček vylučován z
idioblastů jako obrana proti
herbivorům.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Vodivé pletivo korálovitých
kořenů je triarchní
Kmen štíhlý, válcovitý nebo kulovitý,
většinou nevětvený vysoký až 15 m (tu
dosahuje australská Lepidozamia hopei)
V kmeni je kromě xylemu vysoký podíl parenchymu =
„řídká“ manoxylická struktura => nemůže odolávat
mrazu a neunesl by těžké boční větve
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Listy v růžici na vrcholu kmene, řapíkaté, až 7 m dlouhé, tuhé, kožovité,
zpravidla 1x zpeřené (velmi vz. 2x zpeřené nebo jednoduché).
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycas
micholitzii
s vidličnatě
dělenými
lístky
Macrozamia stenomera s
vícenásobně vidličnatě
dělenými lístky / úkrojky
Fosilní cykas Bjuvia simplex
s jednoduchými listy
Cykasy
Vedle zpeřených asimilujících listů mají také nezelené
trojúhelníkovité, často hrotité, ochranné šupiny (katafyly),
porostlé trichomy, Katafyly chrání vzrostný vrchol kmene.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Úkrojky listů - v mládí circinátně svinuté, v dospělosti často s hrotitou špičkou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Sporofyly často v šišticích (strobilech), nebo ve
spirálovitém terminálním chocholu. Reprodukční orgány mohou vznikat každý
rok, u některých druhů však jejich tvorba může být jen jednou za 10–15 let; u některých druhů je tvorba šištic
inicializovaná požárem.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Na jednom
sporofylu
většinou 2
vajíčka
(někdy až 8)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Vajíčko (= homolog
megasporangia)
Pletivo uvnitř vajíčka = nucellus
= (homolog archesporia)
(1) Jedna z buněk nucellu
(mateřská) se meiózou rozdělí
na 4 haploidní spóry;
(2) Tři z nich zaniknou
(3) Zbude 1 megaspóra, která dělením vyplní vnitřek vajíčka
megaprothaliem (= samičím gametofytem) s archegonii.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Vajíčka mají 1 trojvrstevný obal + obal nucelární
nucellus
samičí gametofyt
= megaprothalium
oosféra
láčka pylová = mikroprothalium
= samčí gametofyt
krček archegonia
archegonium
archegoniální komora
pylová komora
mikropyle
\ (→ vnitřní blanité osemení)
– integument (→ sklerotesta)
/ (→sarkotesta)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
spermatozoidy
Mikrosporofyly –
štítkovité nebo šupinovité
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
vždy ve strobilech
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Pyl – monokolpátní bez vzdušných vaků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Přenos pylových zrn
– větrem
– třásněnkami nebo brouky
Cykasy
třásněnka Cycadothrips chadwicki
pokrytá mikrospórami
Macrozamia lucida
Vznik pylu v mikrosporangiu
1. Meióza → tetráda haploidních mikrospór
2. Každá mikrospóra se mitózou rozdělí ve
dvoubuněčné pylové zrno:
– menší buňka prothaliová
– velká buňka generativní
3. Generativní buňka
se rozdělí na buňku antheridiovou a láčkovou.
Zralé pylové zrno cykasů je tak
trojbuněčné a obsahuje buňky:
prothaliovou, antheridiovou a láčkovou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
1. 3-jaderný pyl zachycen polinační kapkou
2. Zachycení pylu vyvolá vysychání kapky
3. Vysycháním kapky pyl vtažen do pylové komory
4. V pylové komoře vyklíčí pylová láčka
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Dozrání pylu v samčí gametofyt
Cykasy
4a. Antheridiová buňka se rozdělí na spermatickou a vegetativní
4b. Spermatická buňka se rozdělí na dva polyciliátní spermatozoidy
4c. Zralý samčí gametofyt má tedy 5 buněk/jader (prothaliová,
vegetativní, dva spermatozoidy a láčková)
4. Pomocí bičíků doplavou spermatozoidy tekutinou v
archegoniální komoře až k oosféře v archegoniu
5. Jeden z nich splyne s oosférou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Oplození
Cykasy
1. Láčka proroste skrz nucellus do
archegoniální komory
2. Průnik láčky do archegoniální komory vyvolá
otevření krčků archegonií a vyloučení
tekutiny do archegoniální komory
3. Spermatozoidy se uvolní z láčky do zvlhlé
archegoniální komory
Cycadaceae – láčky větvené
Zamiaceae – láčky nevětvené
Spermatozoidy
obrovské – až 500 µm velké
Největší samčí pohlavní
buňky v rámci rostlinné i
živočišné říše
spirálovitě uspořádané bičíky
(bičíků je na spermatozoidu až 25 000)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
80 µm
Cykasy
Objevil je Japonec
Seiichiro Ikeno (1866-1943)
v roce 1896
Oplozené vajíčko zraje v semeno
vnější obal = dužnatá sarkotesta (endozoochorie)
střední obal = dřevnatá sklerotesta
vnitřní obal blanitý.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Změna barvy zralé sarkotesty = jasná adaptace na
endozoochorii
Z oplozené oosféry vzniká embryo s
2-6 dělohami
Embryo vyživováno pletivem
megaprothalia = primárním živným
pletivem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Historie
poprvé v permu,
vrchol v juře,
nyní 10 rodů se zhruba 300 druhy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Fylogeneticky navazují Cycadopsida
na semenné monilofyty ze tř.
Pteridospermopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Tři hlavní linie cykasů divergovaly v permu, na evoluci
se projevil kontinentální drift
perm
225 mil. BP
trias
200 mil. BP
jura
135 mil. BP
křída
65 mil. BP
Cykasy
Geografické rozšíření současných cykasovitých.
1. čel. Cycadaceae jediný rod Cycas.
Převážně jihových Asie, jediný druh na Madagaskaru a
pobřeží vých. Afriky.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Fosilní doklady
cykasů jsou po
celém světě – mj.
Aljaška,
Antarktida,
Evropa, Grónsko,
...
Cykasy
Cycas = nejprimitivnější zástupce - ploché megasporofyly připomínají
1x zpeřené trofofyly, spirálně uspořádány tak
jako trofofyly
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Cycadaceae
Zpravidla více než dvě (4-8) vajíčka (semena) na jednom
megasporofylu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Cycadaceae
úkrojky listů jednožilné
Cycas revoluta má pohlavní chromosomy
systém podobný jako u člověka XX = samice; XY = samec;
chromosom Y kratší než X
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Cycadaceae
2. čel. Stangeriaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Úkrojky listů – s 1 centrální žilkou a mnoha
bočními (transverzálními) žilkami rovnoběžnými
resp. zčásti vidličnatě větvenými
Cykasy
Cycadaceae
Stangeriaceae
Zamiaceae
Průduchy
– nezapuštěné
Megasporofyly – ve strobilech
3. čel. Zamiaceae
- megasporofyly se 2 vajíčky
- úkrojky listů vícežilné, v
mládí ploché nebo
konduplikátně svinuté
- samčí i samičí sporofyly
tvoří strobily
Čeleď zahrnuje 8 rodů
Kmen často
hladký (na obr.
Encephalartos)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
Zamia
Florida, Mexiko J. Amerika, též Kuba, megastrobily
drobnější
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
Microcycas calocoma - endemit Kuby, strobily až 90 cm
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
Dioon - Stř. Amerika, má obrovské oosféry - až 6 mm!
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
jméno Dioon edule je podle toho, že mouka
ze škrobnatých semen se využívá k přípravě
tortilly v některých částech Mexika
Cykasy - Zamiaceae
strobily až 45 kg
těžké
Encephalartos
(Presly nazývaný píchoš)
roste v Jižní Africe,
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cykasy - Zamiaceae
3. tř. Cycadeoideopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Fosilní dřeviny, vzhledem připomínající současné cykasy.
Liší se oboupohlavnými strobily!
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoideopsida
Historie
Původ není zcela jasný navazují
zřejmě na
kapraďosemenné
Pteridospermopsida
poprvé – trias
divergence – křída
vymření – horní křída
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
=Cycadeoideopsida
250 mya
=Pteridospermopsida
Dominovaly v druhohorách a byly proto pravděpodobně
složkou potravy dinosaurů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoideopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoideopsida
mezisemenné
šupiny
mikropyle
krček vajíčka
„funiculus“
(poutko)
integument
samičí prothalium
„okvětí“
miktosporofyl = „tyčinka“
„květní lůžko“
povrch „pestíku“ s mikropylárními otvory
Oboupohlavný
strobilus =
„květ“
nucellus
Oboupohlavný strobilus připomíná uspořádáním, vzhledem a
funkcí oboupohlavný květ krytosemenných (Magnoliophyta).
Z toho vychází
tzv. terorie strobilární (=euanthiové)
Williamsonia Magnolia Lilium
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Cycadeoideopsida
Charles Edwin Bessey
(1845 –1915)
Květ vznikl z jednoduchého oboupohlavného strobilu
bennetitů: Cycadeoideopsida ancestoři krytosemenných
Dnes méně pravděpodobná teorie –
viz pseudanthiová teorie dále
Williamsonia - válcovitý kmen, několik m vysoký, již ve svrchním
triasu, strobily na koncích větví, semena oválná
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
4. tř. Ginkgopsida (jinany)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Opadavé druhotně
tloustnoucí dřeviny
Fosilní, s jediným
recentním zástupcem
Ginkgo biloba
jinanem dvoulaločný
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Historie
poprvé - svrchní perm
divergence - jura a křída; hlavně
temperátní lesy na severní polokouli
ústup - třetihory
V současnosti jediný druh Ginkgo
biloba - živoucí fosílie
(200 mil. let), jeden z
nejstarších existujících
rostlinných druhů na Zemi.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Také u jinanů se soudí, že byly podstatnou složkou potravy a tedy i jednou
z podmínek expanze dinosaurů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Listy jinanů v současnosti však nežerou skoro žádní hmyzí herbivoři !
Nejstarší stromy až 3500 let
Evolučně navazují jinany pravděpodobně na kordaity
Cordaites
fosilní Ginkgo
Ginkgo biloba
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Dřevo kmene – pyknoxylické (málo parechymu)
Xylem – jen s tracheidami (žádné tracheje, žádné fibrily)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Větve - téměř vodorovně odstálé,
- s výraznými brachyblasty
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Kmen - až 30 m vys., na bázi v obvodu až 9 m
Borka kmenu - silná, záhy nahrazuje epidermis
Jinany
Listy
jednoduché, vějířovité, ve
dva laloky rozdělené
žilnatina vějířovitá, žilky
stejnocenné
u fosilních vějířovitě dřípené
v tenké úkrojky
spirálovitě ve svazečcích na koncích
brachyblastů, na zimu opadávají
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
na mladých
nezkrácených
větvích jednotlivě
Jinan je
dvoudomý,
pohlavní chromosomy
ZW typu
ZZ = samec;
ZW = samice); W > Z
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Mikrosporofyly (mikrosporangiofory) - stopka se dvěma sporangii,
- spirálovitě v jehnědách
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze amá pohlavní chromosomy
Jinany
Pyl - bez vzdušných vaků, monosulkátní
- tvoří se na jaře
- zralý pyl je 3-buněčný
Vajíčka - nahá,
- na stopkách zpravidla dvě,
- transverzálně
postavená
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
v semeni se mění na blanitou
strukturu pod sklerotestou
dužnatý val
Jinany
trojvrstevný
integument
G
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Archegonia zjednodušené stavby jen ze 6 buněk =
= čtyři buňky krčkové + kanálková ventrální buňka + oosféra
Jinany
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Opylení
3. Vysycháním kapky pyl vtažen do pylové komory
2. Přítomnost pylu v polynační kapce vyvolá její vysychání
1. Pyl přenesen větrem ze samčích stromů na polynační kapku vajíček
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Oplození
1. V pylové komoře vyklíčí z pylu láčka
2. Láčka (samčí gametofyt) roste a větví
se v nucellu, který ji vyživovuje několik
měsíců
3. Po opadu semen ze stromu proroste
láčka (její hlízovitá část =
„antheridium“) skrz stěnu nucellu do
archegoniální komory
Prorůstání se děje produkcí enzymů
(hlavně proteáz)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
5. Spermatozoid (70–90 µm)
oplodní vaječnou buňku
(±4 měsíce po opylení)
Bičíků je na spermatozoidu
zhruba tisíc
4. Hlízovitý konec láčky („antheridium“) nese dva polyciliátní spermatozoidy
Oplození
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Jinany = poslední fylogenetická linie s bičíkatými spermatozoidy
Příjmem a vedením anorganických živin z půdního roztoku
jsou však vyšší rostliny k vodnímu prostředí připoutány
trvale
Oplození vyšších rostlin v dalších liniích se tak definitivně
odpoutalo od vodního prostředí
Semeno (ne plod!) – až 3 cm v
průměru - na povrchu dužnatá
sarkotesta, unitř tuhá sklerotesta,
pod ní je škrobnaté živné pletivo s
dvouděložným embryem.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
megaprotalium
integument nucellus
archegoniální
komora
mikropyle
sklerotesta
sarkotesta
Jinany
Semena nejprve zelená
Po opadu na zem žloutnou a
postupně odporně páchnou.
Zdrojem zápachu je kyselina
máselná.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
V Číně a Japonsku se semena zbavená
sarkotesty máčí ve slané vodě,
poté se praží a prodávají pod
názvem pehko nebo se přidávají
do dezertů. Špatně upražená nebo
ve větším množství ale mohou
způsobovat otravy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
V posledních letech je z jinanu vyráběna nesčetná řada
potravinových doplňků s potenciálně lečivým účinkem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Teprve v roce 1956 bylo objeveno refugium v JV Číně - v horách Tien Mu
Shan mezi provinciemi Zhejiang a Anhwei. Třetihorní areál jinanu zabíral
téměř celou severní polokouli, v Evropě je znám fosilně ještě krátce po
poslední době ledové.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jinany
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Nehvizdyella bipartita = fosilní rod jinanovitých – nižší stromy s
jednotlivými vajíčky a kopinatými listy (do 11 cm délky) na brachyblastech.
Popsaný z křídových sedimentů u Nehvizd a Hloubětína
SV od Prahy v r. 2005 paleobotanikem Jiřím Kvačkem a
jeho spolupracovníky.
Jinany
5. tř. Pinopsida (jehličnany)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jméno konifery se do
češtiny obvykle překládá
jako jehličnany, ve
skutečnosti ale jeho
doslovný překlad zněl
šiškonoši (conus = šiška)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Řád zahrnuje fosilní i recentní
dřeviny
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Morfologie výhradně dřeviny převážně stromy (řidčeji keře)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Vodivé elementy eustélické
stavby.
Kmen s druhotným tloustnutím
s letokruhy, pyknoxylické
struktury (bez parenchymatické
dřeně, dobře odolává mrazu)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
pryskyřičný
kanálek
buňky
parenchymu
Dřevo i listy často s pryskyřičnými kanálky = ochrana před
herbivorním hmyzem a druhotnými infekcemi (bakterií a hub)
pryskyřičný
kanálek
buňky
parenchymu
Jehličnany
Průduchy hluboce
zanořené pod povrch
kutikuly a epidermis
Kutikula často silná
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Větve často s brachyblasty (nejvýraznější u modřínu)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Listy většinou malé, jehlicovité nebo šupinovité, většinou
jednožilné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Sporofyly šupinovité, ve strobilech
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Mikrostrobily – na bázi s několika sterilními šupinami
Mikrosporofyly – se 2 až mnoha mikrosporangii (= prašnými pouzdry) na
spodní (abaxiální) straně
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
U Pinaceae a Podocarpaceae má pyl často 2 vzduchové
postranními vaky (opylení výhradně anemogamní)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Megastrobily jsou tvořené 2 typy šupin - semennými a
podpůrnými
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Semenné šupiny jsou stonkového původu vzniklé srůstem úžlabních větví,
podpůrné šupiny jsou původu listenového
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Vajíčka obvykle 2 (vzácně jedno nebo víc než 2) na
svrchní (adaxiální) straně semenných šupin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Vajíčka s jedním integumentem, s archegonii ještě vyvinutými
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
megaprotalium
oosféra
nucellus
integument
krček
archegonia
oosféra
archegoniální
komora
Jehličnany
Vývoj vajíčka a mikrospóry obdobný jako u cykasů, s tím
rozdílem, že ze spermatogenní buňky vznikají 2 neobrvené (!)
buňky spermatické (jedna oplozuje oosféru, druhá zaniká)
Embryo má
2–14 děloh.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Historie
poprvé - konec karbonu
divergence – jura-křída
V současnosti - 60/600 – přesto
významná dominancí v lesích především
chladnějších klimatických pásem a
horských oblastí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
Recentní geografické distribuce jehličnanů:
- nejvíce druhů v Asii, Sev. Americe a Austrálii,
- v Evropě, Africe a jižní Americe je relativně málo druhů
Asie
43%
Sev.
Amerika
21%
Austrálie
20%
Evropa
7%
Afrika
5%
Již.
Amerika
4%
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany
1. čel. Araucariaceae – araukáriovité 3/40
Fosilní i recentní dvoudomé (Araucaria) nebo jednodomé (Agathis) stromy
dosahující 60, 70 i více metrů výšky
Dožívají se
až 2000 let;
Fosilně
doloženy již
z Triasu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
v třetihorách byly kosmopolitně rozšířené
Větve – v symetrických přeslenech
pravidelná koruna působí dojmem pravěkých
přesliček
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Listy – neopadávají
– často ploché
– vícežilné
– spirálně uspořádané
– někdy nasedají ploškou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
U nás častá pokojová dřevina
Araucaria excelsa - blahočet ztepilý,
původní na ostrově Norfolk u Nového
Zélandu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Araucaria araucana
- až 4 cm dlouhá semena nazývaná v
Chile pinoni;
potrava indiánů kmene Araucos v J
Chile, podle kmene dostala název tato
provincie i samotná rostlina
ze všech druhů araukárií (19) tento
vystupuje nejvýše
dožívá se až 2000 let
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Wollemia
nobilis, třetí rod,
objeven až 1994 v
jednom z kaňonů
nár. parku Wollemi
v JV Austrálii
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Araucariaceae
Podocarpaceae – podokarpovité 18/173
recentní i fosilní převážně stromové jehličnany s často širšími listy a
semeny s dužnatým míškem a zdužnatělou stopkou
poprvé – svrchní trias
dnes – hlavně hory tropů a subtropů
jižní polokoule
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Podocarpus amarus
Listy - často i značně široké, vejčité,
kopinaté nebo čárkovité
- s výraznou střední žilkou, popř. s
mnoha paralelními žilkami
- zpravidla spirálně uspořádané
Podocarpus neriifolius
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Podocarpaceae
Dřevo zástupců rodu
Podocarpus je ceněné
- např. v Africe tvoří až
polovinu celkové
průmyslově
zpracovávané dřevní
produkce.
Podocarpus falcatus
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Podocarpaceae
Pinaceae – borovicovité
jednodomé stromy s
vytrvávajícími jehlicemi (výjimka
modřín)
11/232 sev. polokoule, hlavně
boreální zóna - tajga
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Pryskyřičné (balzámové) kanálky – ve všech vegetativních částech
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Samčí šišky – drobnější, někdy složené (u
borovice), 2 prašná pouzdra naspodu šupin
Pyl – často dva vzdušné vaky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Samičí šišky – střední
velikosti, v době zralosti dřevnatí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Vajíčka – po dvou na svrchní straně
semenné šupiny
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
integument
semenná
šupina
podpůrná
šupina
megaspóra
nucellus
pylová
komora
Semeno
– s jednostranným blanitým
křídlem, vznikajícím z
povrchových pletiv semenné
šupiny (slouží k anemochorii)
– embryo s větším počtem děloh
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Historie
poprvé – trias
divergence – křída
recenně – největší čeleď nahosemenných - zhruba 11/232
U nás původních 6 druhů, patřících ke 4 rodům: - borovice (Pinus),
- smrk (Picea),
- jedle (Abies)
- modřín (Larix)
ale ještě dalších 21 nepůvodních druhů smrků a borovic,
popř. z dalších rodů (Tsuga, Pseudotsuga)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Compsostrobus
brevirostratus
Pinus – borovice
Semenná šupina má kosočtverečný
štítek.
Jehlice ve svazečcích (po 2, 3, 5) naši
tři zástupci mají jehlice po dvou
Pinus sylvestris
borovice lesní
U nás součást řídké vegetace na konci
glaciálu, pak ustoupila na „nevýhodné“
substráty (písky, skály, rašeliniště),
kde tvoří reliktní bory a kde jedině
odolala konkurenci jiných dřevin.
Často i sekundárně vysazovaná;
Za příhodných podmínek dosahuje
výšky až 50 m a stáří až 500 let.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Pinus sylvestris borovice lesní – roste v temperátní a
boreální zóně Eurasie na jihu jen v horách
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Pinus mugo – borovice kleč
- tvoří klečové pásmo nad horní hranicí lesa v Evropě
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Často se vysazuje i u nás
nepůvodní Pinus nigra borovice
černá - má taky
2četné svazečky jehlic.
Původně roste v Alpách, v pohořích
Balkánu, Anatolie, na Apeninském a
Iberském poloostrově.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Středomoří – Pinus pinea –
borovice pinie – taky 2četné svazečky
semena = piniové „oříšky“; rozložitá
deštníkovitá koruna, Středozemí.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Severoamerický
druh Pinus strobus
- vejmutovka se
často vysazuje
– jehlice v 5četných
svazečcích
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Brachyblasty nenápadné,
téměř zakrnělé s jednotlivými
jehlicemi
Jehlice uspořádané víceméně
všesměrně
Picea – smrk
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Samčí šištice jednoduché
U nás jen
Picea abies - smrk ztepilý
(= P. excelsa)
Dnes hlavní produkční dřevina, dorůstá až 50 m
výšky.
V postglaciálu se k nám vrátil zhruba před 8 tis. lety
Před lesní kolonizací ve 13. stol. nebyl hojný,
pak ale nabyl na dominanci v důsledku:
1. „malé doby ledové“,
2. holosečí,
3. skelných a železných hutí,
4. výsadby
Vznikly monokultury s drasticky jinými podmínkami
než pův. smíšené lesy ve vyš. polohách.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
- bez brachyblastů
- jednotlivé jehlice přisedají ploškou, často dvouřadě
uspořádané
- samčí šištice jednoduché, s téměř štítkovitými
šupinami
- samičí šištice rozpadavé
Abies – jedle
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
U nás jen
Abies alba jedle
bělokorá
Až 65 m vysoká.
Může žít až 500 let.
Na konci glaciálu byla v refugiích
na jihu Evropy odkud se k nám
vrátila zhruba před 8.000 lety
Ve středověku dominantní
dřevina (tzv. černé lesy), dnes na
ústupu.
U nás jen
Abies alba
jedle bělokorá
Až 65 m vysoká.
Může žít až 500 let.
Na konci glaciálu byla v refugiích
na jihu Evropy odkud se k nám
vrátila zhruba před 8.000 lety
Ve středověku dominantní
dřevina, dnes na ústupu.
Larix decidua – modřín opadavý
výrazné brachyblasty – svazečky 30-50 jehlic – na
zimu opadávají (výmladky mají jehlice ve spirále)
Často vysazován – původní jen v Jeseníkách –
domácí v Karpatech a v Alpách.
Kůra – vysoký obsah tříslovin – využívána v
koželužnictví; dřevo dobře odolává hnilobě
Na pilotech z modřínů stojí Benátky a stavěl se na nich i Petrohrad.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Pinaceae
Taxodiaceae –
tisovcovité
9/15, u nás 0;
obrovské stromy;
drobné jehlice až šupiny,
mikrosporofyly s 2-9 praš.
pouzdry,
pyl bez vaků,
semena bez křídel
borka až 1 m silná chrání
stromy před požáry, které jsou
důležité pro obnovu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Sequoia sempervirens sekvoje
vždyzelená - až 110 m
vysoká původní v Kalifornii, stejně
jako následující druh.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Taxodiaceae
Sequiadendron gigantea - sekvoja
obrovská
výška - až 100 m
stáří - až 4.000 let
objev - náš botanik Tadeáš Haenke 1791
Sierra Nevada - národní park (zal. 1890)
Taxodium distichum
- tisovec dvouřadý
- dole silný kmen
- vertikální dýchací kořeny –
pneumatofory (až 30 m vys.)
Původní v Golfském zálivu - od Floridy
po Mexiko
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Metasequoia glyptostroboides
Střední Čína - objevená až roku 1941 v
prov. Hubei a Hunan, do té doby známá jen z
fosilních dokladů.
- křižmostojně
4řadé strobily
- dvouřadé jehlice
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Taxodiaceae
Cupressaceae – cypřišovité
stromy a keře pryskyřičné kanálky jen v primární kůře
20/130 – u nás 1/1 (Juniperus),
ale řada se pěstuje (Thuja, Chamaecyparis)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Listy – často šupinovité, vstřícné
Strobily – drobné
Megastrobily – semenné a
podpůrné šupiny srůstají
Semena – bez křídel
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Cupressaceae
U nás jen Juniperus communis jalovec
obecný - dříve zvláště na pastvinách
rozšířen, dnes na ústupu, zpravidla dvoudomý
Jehlice – v trojčetných přeslenech
Centrální dřeň – trojúhelníkového průřezu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Cupressaceae
Juniperus communis jalovec obecný
– megastrobily s křižmostojnými šupinami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
na vrcholu 3 vajíčka,
každé v paždí semenné šupiny,
tyto tři terminální šupiny zdužnatí a srostou v
galbulus vypadající jak bobule
Jehličnany - Cupressaceae
Jalovčinky Juniperus communis = koření na maso a sýry; výroba Ginu a Borovičky.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Cupressaceae
U nás se často pro okrasu a v živých plotech pěstují cypřišky
(Chamaecyparis)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Cupressaceae
... nebo zeravy (Thuja)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Cupressaceae
Taxaceae – tisovité
5/20 u nás jen 1/1,
Taxus baccata - tis červený
V minulosti častější, dnes velmi vzácný a
ohrožený strom.
Roste hlavně na skálách (= stanovištích
pro jiné dřeviny nevýhodných)
Mírný až tropický pás S polokoule.
Listy jehlicovité, vytrvalé, dvouřadě
uspořádané;
Zpravidla dvoudomý, ale někdy i
jednodomý.
Megastrobily – drobné, jakoby pupeny v paždí jehlic s několika páry
křižmostojných šupin na bázi, s jediným vajíčkem na vrcholu; mají dobře
patrný mikropylární otvor s polynační kapkou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
základ míšku se mění v prstencovitý val
Jehličnany - Taxaceae
Dřevo pružné – výrob luků
Celá rostlina s výjimkou dužnatého
míšku je smrtelně jedovatá
alkaloid taxin – ochrnutí dýchacího
svalstva, mozkové edémy, smrt).
glykosid taxatin
Míšek sladký nejedovatý, semena prudce
jedovatá.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Jehličnany - Taxaceae
6. tř. Gnetopsida
(liánovce)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Bizarní linie nahosemenných kombinující znaky jehličnanů, krytosemenných i
znaky zcela unikátní
Dvoudomé dřeviny rozmanitého vzhledu, spíše nižšího vzrůstu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Gnetopsida – evoluční historie a rozšíření
poprvé - trias
divergence – křída
naprostá většina forem vyhynula
Dodnes přežily - 3 velmi vzdálené izolované rody - ve 3 samostatných podtřídách:
1. Ephedridae – Ephedra – 1/40
2. Gnetidae – Gnetum – 1/30
3. Welwitschiidae – Welwitschia – 1/1
Liánovce
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Gnetopsida – rozšíření a ekologie
1. Ephedridae – Ephedra – 1/40 – hlavně pouště, savany, stepi
2. Gnetidae – Gnetum – 1/30 – hlavně tropické deštné lesy
3. Welwitschiidae – Welwitschia – 1/1 – poušť Namib
Liánovce
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Xylem – tracheidy + fibrily + tracheje
– bez pryskyřičných kanálků
– multiseriátní parenchym
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Gnetum gnemon – dřevo
s tracheidami a trachejemi
Welwitschia mirabilis – příčný řez
tracheje
tracheidy
fibrily
Oproti ostatním nahosemenným má xylem s trachejemi efektivnější vodivost
Listy – jednoduché, rozmanitého tvaru, vstřícně postavené
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Ephedra Gnetum Welwitschia
Mikrosrobily
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
GnetumEphedra Welwitschia
vstřícné křižmostojné šupiny nebo přeslenité límečky
− Mikrostrobily často obsahují reziduální vajíčka často obklopená tyčinkami a
spolu s nimi chráněná ve společných obalech ! = tvoří morfologicky
„oboupohlavné květy“.
− Samičí květy ale sterilní, produkují hlavně polinační kapku, která láká
opylovače - entomogamie.
− Přestože samčí rostliny jsou morfologicky hermafroditní, jejich funkce je jen
samčí: Strukturní hermafroditismus x funkční dvoudomost !
Pyl - bez vzdušných vaků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Gnetum
Ephedra
Welwitschia
Megastrobily – s křižmostojnými šupinami nebo límečky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Welwitschia
Ephedra
Gnetum
Vajíčka
- oproti jiným nahosemenným
chráněná dalšími 1–2 obaly
- chráněna také šupinami
strobilů
- integument protažen v
dlouhou polinační trubku
vyčnívající z vaječných obalů
nebo ze strobilu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
Samičí gametofyt – archegonia jen u Ephedra, chybí u Gnetum a Welwitschia
- polyploidní živné pletivo – tvoří se bez konfluace (Welwitschia, Gnetum)
- obě spermatická jádra z pylové láčky oplodňují – „dvojí oplození“ (Ephedra, Gnetum)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce
polinační trubička
= vnitřní integument
vajíčka
nucellus
vnější
integument
vajíčka
megagametofyt
=megaprothalium
krček
jádro břišní
buňky
jádro vaječné
buňky
ArchegoniaMegastrobilus Vajíčko
Embryo - se 2 dělohami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Ephedra
Liánovce
Ephedraceae – chvojníkovité – Ephedra 1/54
„Košťatovitě větvené dvoudomé keře suchých
oblastí Evropy, Středozemí, Stř. Asie, Sev. a Již.
Ameriky. Pouště, polopouště, stepi, savany,
mediteránní trnitá křovinná vegetace. Na Slovensku
ojediněle u Štúrova. Od extrémně horkých sníženin (Údolí smrti,
okolí Mrtvého moře) až po 5000 m n. m. (Andy, Himálaj).
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Ephedraceae
Stonky - nejmladší asimilující (zelené)
- morfologií připomínají přesličky
- článkované, jemně podélně rýhované
- později dřevnatí a tvoří rozpukané brázdité
pokroucené kmínky
sekundárně tloustnoucí starší stonek
anatomie mladého stonku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Ephedraceae
Listy - drobné - 2–15 mm (vzácně až 40 mm)
- šupinovité
- 1 střední žilka (se 2 kolaterálními svazky)
- vstřícně, křižmostojně postavené
(vzácně ve vícečetných přeslenech)
- spodními částmi srostlé v pochvy, konce
však volné
- často blanité bez chlorofylu
- vytrvalé, časem se třepící a rozpadající
Mikrostrobily – vyrůstají v paždí listů, mají 8–12 synandrií
(= mikrospoangioforů) - připomíná květy v klasu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
„redukovaná“
vajíčka
Ancestor nahosemenných se složenými
oboupohlavnými šišticemi
Hypotetická evoluce mikrostrobilu
redukovaná
vajíčka
Jako atavismus
mohou některé
druhy tvořit oboupohlavné
šištice
Synandrium vzniklo srůstem 4
nebo 8 tyčinek = každé nese
4 nebo 8 dvoupouzdrých
synangií
Synandrium chráněno dvěma srostlými
vstřícnými listénci (= „okvětím“)
Tento „květ“ sedí v paždí šupiny (listenu).
Mikrostrobilus chvojníků má podobnou
strukturu jako klas
Liánovce - Ephedraceae
Opylení – hlavně větrem, některé druhy i hmyzem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Ephedraceae
Hmyz pyl přenese při
„pití“ polinační kapky,
pokud před tím sbíral pyl.
Pyl hmyzosnubných
druhů je lepkavý
Stejně jako vajíčka strobilů samičích, produkují abortovaná
vajíčka samčích strobilů entomofilních druhů polinační kapky
se zvýšeným obsahem cukrů, zejména během anthese
(uvolňování pylu). Vajíčka tak mají funkci nektarií.
Megastrobily - drobné, 2–8 párů šupin, stejně jako mikrostrobilus
vyrůstá v paždí listu
- šupiny dužnatí, nebo zůstanou blanité
- obsahuje obvykle jen 2 vajíčka
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Ephedraceae
Hypotetická evoluce megastrobilu chvojníků
Ancestor nahosemenných
se složenými
oboupohlavnými šišticemi
Vajíčko – archegonia (zde ve fylogezi naposledy!),
dvojí oplození! ca 12 hodin od opylení. U jiných
nahosemenných se oplození zpožďuje za opylením v
řádu týdnů nebo měsíců !
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Ephedraceae
Nucellus - diploidní pletivo vyplňující vajíčko
Meióza jedné z buněk nucellu = 4 megaspóry
3 zaniknou (rozdíl proti Gnetum a Welwitschia!)
Jádro zbylé megaspóry: 12x mitóza
--> 1024 jaderné coenocytické megaprothalium
Kompartmentalizace --> prothalium celulární
Na mikropylárním konci celulárního prothalia
2 archegonia (vzácně až 6).
Krček 30-40 buněk – tak velké archegoniální krčky
nemají žádné nahosemenné.
Pod krčkem: ventrální jádro + vaječné jádro
Do krčku archegonia proroste pylová
láčka
NUCELLUS
FEMALE
GAMETOPHYTE
Mladé samičí prothalium Diferenciace archegonií
Zralé vajíčko a oplození
Láčka se 2 spermatickými jádry proroste krčkem
Dvojí oplození: jak ventrální, tak vaječné jádro
oplozeny = 2 zygoty.
Ventrální zygota se může několikrát rozdělit a
podporovat růst embrya, pak zaniká.
Semena - hnědá až černá, jedovatá
- většinou obalená zdužnatělými šupinami megastrobilu (několik druhů má
šupiny blanité)
- zdužnatělé šupiny červené až bělavé barvy
- embryo se 2 dělohami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Ephedra ciliataEphedra aphyllaEphedra aphylla
Ephedra frustillata
Liánovce - Ephedraceae
Ephedra aphylla
Alkaloid ephedrin
součást antitusik
Vyrábí se však
synteticky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Ephedraceae
pervitin
Používán také jako surovina při výrobě pervitinu
Gnetaceae – lijánovcovité – Gnetum
1/40
- dvoudomé
- liány / nižší stromky
- G. gnemon a G. costatum - stromovité až keřovité)
- s kožovitými, velkými listy
- v tropických deštných lesích
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Gnetaceae
10 spp.
4 spp.
26
spp.
Vajíčko – tři obaly = 2 integumenty + vnější obal, strukturou
připomínající zdužnatělé okvětí nebo „semeník“
- přežijí všechna 4 meiotická jádra  4-jaderné coenocytium
- 4-jaderné cenocytium  8 mitóz  1024-jaderné coenocytické
prothalium; archegonia ani oosféry nemá
- pylová láčka proroste do cenocytického megaprothalia
- obě spermatická jádra dané láčky oplodňují = „dvojité oplození“
- po oplození  kompartmentalizace  dvě domény prothalia:
(1) mikropylární (větší, zůstává cenocytická, s centrální vakuolou)
(2) chalazální (menší, celulární ale se skupinkami jader každé buňce);
- zároveň se buněčnou stěnou obalí i zygotická jádra
- skupinky jader v buňkách chalazální domény  fúze 
polyploidní buňky  mitóza  polyploidní živné pletivo  vyplní
semeno = obdoba endospermu krytosemenných
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Gnetaceae
Coenocytickou (nukleární) část mají ve zralém samičím prothaliu jen Gnetum a
Welwitschia (ne ostatní nahosemenné), helobiální endosperm (zčásti cenocytický
a zčásti celulární) je však typický pro bazální linie krytosemenných
Gnetum gnemon pěstuje se v JV Asii jako ovoce
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Gnetaceae
Welwitschiaceae –
Welwitschia – 1/1
Welwitschia mirabilis
JZ Afrika – poušť Namib v Angole
Objevil ji tam v 19.
století německý
botanik Friedrich
Welwitsch
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Dvoudomá rostlina - z dálky připomíná habitem hromadu
odpadků - není to ani keř, ani strom ani bylina.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Kmen - nízký (0,5 m
vysoký a až 1,2 m široký)
řepovitého tvaru,
hypokotylního původu;
kořen kůlovitý, ca 3 m
dlouhý
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Listy - jen dva na vrcholu kmene,
- na bázi stále rostou, na koncích se působení větru třepí a odumírají
- obrovské (až 6 m dlouhé, široké až 1,5 m), pentlicovité, žebernaté
- silně sklerenchymatizované, takže připomínají spíše dřevo,
- rovnoběžná žilnatina, zanořené průduchy,
- CO2 přijímá a ukládá v noci, fotosyntetizuje ve dne jako CAM sukulenty
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Samičí šištice
- 4-řadé
- v paždí každé šupiny po jednom vajíčku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Opylení větrem nebo
plošticemi Probergrothius
sexpunctatus
Liánovce - Welwitschiaceae
Vývoj vajíčka – zpočátku podobný jako u Gnetum
- přežijí všechny 4 meiotická jádra  4-jaderné cenocytium
- 4-jaderné cenocytium  8 mitóz (ca 10 dní)  1024-jaderné coenocytické prothalium;
archegonia ani oosféry nemá
- kompartmentalizace (= kolem skupin jader se vytvářejí buněčné stěny)  2 domény:
(1) menší mikropylární (3-6 jaderné kompartmenty)
(2) větší chalazální (vyživovací, mnohojaderné kompartmenty)
- v chalazální doméně splynutím  vysoce polyploidní jádra  mitóza  polyploidní živné
pletivo  vyplní semeno = obdoba endospermu krytosemenných
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Polyploid nuclei of
chalazal domene
Haploid nuclei
of micropylar
domene
Mladé
cenocytické
prothalium
Nucellus
Integumenty
Oplození – „potkají se láčky“
- v mikropylární doméně jádra nefúzují většina cenocytií začne tvořit „prothaliové láčky“
rostoucí do nucellu, ten je podporuje v růstu směrem k pylové komoře;
- haploidní jádra migrují do konců prothaliových láček
- z pylové komory do nucellu naproti „prothaliovým“ láčkám rostou láčky pylové, každá na
konci se 2 spermatickými jádry
- pylová a prothaliová láčka se setkají a propojí v nucellu
- kontakt spermatického jádra s haploidní samičí buňkou  utvoří se kolem ní membrána, do
které spermatické jádro pronikne  zygota
- embryo roste směrem do megaprothalia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Prothaliové láčky u Welwitschia
objevil již v roce 1863 britský botanik
Joseph Dalton Hooker (1817–1911)
Semena okřídlená
- anemochorie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
V místech, kde se vyskytuje, neprší. Vláhu získává z husté
mlhy pronikající od pobřeží do vnitrozemí.
Najdeme ji proto až 100 km od pobřeží.
radiokarbonovou metodou bylo zjištěno, že se dožívá stáří až
2.000 let
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Pseudanthiová teorie evoluce květu
Ephedra
Welwitschia
August Wilhelm Eichler
(1839-1887)
Květ vznikl z oboupohlavného složeného strobilu
nahosemenných: Liánovce předchudci krytosemenných
„Květní obaly“
„Čnělka“ + „Nektar“
„Entomogamie“
Tracheje
„Dvojí
oplození“
„Helobiální“
mega-
prothalium,
vymizení
archegonií …
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Pseudanthiová teorie evoluce květu
Euanthiová teorie evoluce květu
Ephedra
Welwitschia
Cycadeoideopsida
„Květní obaly“
„Čnělka“ + „Nektar“
„Entomogamie“
Tracheje
„Dvojí
oplození“
„Helobiální“
mega-
prothalium,
vymizení
archegonií …
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Pseudanthiová teorie evoluce květu
Ephedra
Welwitschia
Liánovce nejsou „předstupněm“ krytosemenných, ale paralelní linií,
vzniklou ze společného předka nahosemenných a krytosemenných
Hermafroditismus
„květů“ liánovců
není odvozený,
ale původní!
(acestrální)
Opylení hmyzem
liánovců = znak
původní,
anemofilie = znak
odvozený
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Liánovce - Welwitschiaceae
Pseudanthiová teorie evoluce květu
V současnosti preferovaná hypotéza
Geny exprimované v oboupohlavném květu krytosemenných se podobají těm,
exprimovaných v samčích strobilech, nikoli těm v samičích (jak by to mělo být v případě platnosti
euanthiové teorie)
Ancestor nahosemenných
i krytosemenných
měl složené oboupohlavné
šišky (strobily)
kordaity
cykasy (vč. Cycadeopsida)
jehličnany
liánovce (Ephedra, Gnetum,
Welwitschia a vyhynulé)
krytosemenné
jinany
Shrnutí: unikátní znaky nahosemenných rostlin
odlišující je od
krytosemenných rostlin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
1. Dřevinný charakter
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
často stromy, zřídka keře, nikdy byliny
sekundární tloustnutí umožňuje:
(1) úspěšný boj o světlo převýšením kompetitorů
(2) dlouhověkost, podmíněnou opakovaným nahrazováním nefunkčních cévních
svazků novými (nahosemenné = nejdlouhověčejší a nejtěžší živé
organismy),
(3) dlouhověkost však znamená i zpomalení mutačního tempa,
molekulární studie prokazují, že nahosemenné jsou
organismy s velmi pomalým evolučním tempem
Sequoiadedron
Ginkgo
Ephedra
Juniperus
Zamia
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
Dominantně dřevinný charakter je dán
evoluční novinkou semenných rostlin:
bifaciálním kambiem
Regulovat funkci kambia (= vypínat jeho aktivitu) však dokážou jen
krytosemenné !!!
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Dominantně dřevinný charakter je dán také
adaptací na suché klima
Většina linií nahosemenných
se objevila a stala dominantními
v klimaticky suchém permu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
2. Xeromorfní adaptace listů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
– tlustá kutikula
– zanořené průduchy
– sklerenchymatické svazky
– je to i dobrá ochrana proti herbivorům a
kompenzuje to menší efektivitu
vodivého systému
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
3. Jednoduchá žilnatina listů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Zamia – souběžná žilnatina listových úkrojků Ginkgo – vějířovitá žilnatina listů
Stangeria zpeřená žilnatina s rovnoběžnými bočními žilkamiCycas jediná centrální žilka v listovém úkrojku
Pinus dvě žilky jehlicovitém úkrojku listu
Picea jedna žilka jehlicovitém listu
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
4. Homoxylární dřevo
= xylem bez trachejí
– vodivě sice méně efektivní
– zato s menším rizikem vzduchové
embolie = lépe odolává
opakovanému zamrzání
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
zerav (Thuja)
příčný řez
dřevo vez trachejí
= transpirační proud
jednotky m / h
hrušeň (Pyrus)
příčný řez
dřevo s trachejemi
= transpirační proud desítky m / h
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
Dominantně dřevinný charakter je dán také
adaptací na přenos pylu větrem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
6. Dominující anemogamie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
při vzniku
nahosemenných asi
chyběli hmyzí
opylovači
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
7. Častá (původní?) entomogamie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
zejména u linií divergujících v křídě!
krytosemenné to ale dokázaly lépe!
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
Pinopsida – Cheirolepidiaceae - křída
Gnetum Welwitschia
Cycadopsida Cycadeoideopsida
8. Generativní orgány
v šišticích
(megastrobilech a mikrostrobilech) =
také xeromorfní adaptace
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
často dvoudomé nebo
jednodomé, oboupohlavné
strobily výjimečně = snaha
vyhnout se selfingu a s ním
spojené inbrední depresi
při dlouhověkosti si na
partnera mohly počkat, na
druhé straně patrná
synchronizace kvetení
tendence k redukci počtu
vajíček a mikrosporangií na
sporofylech
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
9. Polinační kapka
= „blizna“/„nektar“ nahosemenných
Polinační tekutina = produkt nucellu
Stimuluje pyl vlastního druhu, potlačuje pyl jiných
druhů a zabíjí bakterie a spory hub
Láká hmyzí opylovače, kteří ji konzumují
U jinanu vydrží na vajíčku
až 240 hodin, avšak poté co
absorbuje vlastní pyl,
mizí do 36 hodin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
Chamaecyparis lawsoniana Ginkgo biloba
Taxus × media
Pseudotsuga menziesii
1 mm
1 mm
1 mm 1 mm
Gnetum
Juniperus
Cycas
Welwitschia
Ephedra
foeminea
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
10. Samčí gametofyt často redukovaný často jen na
5 buněk, spermatozoidy velké
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
pylové zrno = endosporicky vzniklý nezralý samčí gametofyt = 3 buňky
Zralý samčí gametofyt = 5 buněk = prothaliová buňka + láčkové jádro +
vegetativní buňka + 2 spermatické buňky
tendence ke ztrátě bičíků
tendence k dvojímu oplození (Ephedra, Gnetum)
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí
11. Jednotná vnitřní stavba vajíček
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné
velká vajíčka
mohutný integument
pylová komora
archegoniální komora
tendence od
jednoduchých archegonií
k „nahým“ oosférám
primární živné pletivo
1. Cordaites
5. Pinus 6. Ephedra
3. Ginkgo2. Cycas
4. Cycadeoidea
Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí