Rozmnožování rostlin Izosporie a typy sporangií, Heterosporie: od spor k semenům Sporofyly a plodolisty: od semen k plodům Evoluční morfologie rostlin Pavel Veselý Způsoby rozmnožování •Nepohlavní – sporami, takto se u výtrusných rostlin rozmnožuje sporofyt • •Pohlavní – gametami, takto se u výtrusných rostlin rozmnožuje gametofyt • •Vegetativní – klonalitou Rozmnožování rostlin •spory vznikají ve sporangiích meiózou •gamety vznikají v gametangiích mitózou • • •Pro připomenutí (viz úvodní přednášku) –v životním cyklu rostlin se objevuje rodozměna – střídání jaderných fází, haploidní (gametofyt) a diploidní (sporofyt) • –Rodozměna •izomorfní – sporofyt i gametofyt se morfologicky neliší. Výskyt u některých zelených řas, Rhyniophyta a částečně Psilotum – •heteromorfní – obě generace se výrazně liší, jedna zpravidla převládá. Vyskytuje se u mechorostů, kapraďorostů a semenných rostlin Typy sporangií •eusporangiátní sporangia vznikají z několika epidermálních buněk, jsou makroskopická, tvořena více vrstvami buněk. Produkují až tisíce spor. Původní typ. • • •leptosporangiátní sporangia vznikají z jediné epidermální buňky, jsou mikroskopická, tvořena jednou vrstvou buněk. Produkují nejčastěji 64 (někdy 34 či 128) spor. Odvozený typ. Často v kupkách (sorech) • http://botanystudies.com/wp-content/uploads/2017/12/leptosporangia.jpg http://botanystudies.com/wp-content/uploads/2017/12/leptosporangia.jpg Typy sporangií https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b0/Psil1000_Psilotum_sporangium.jpg Psilotum nudum Fern spores, light micrograph Polypodium vulgare •eusporangiátní • • • • • • • • • •leptosporangiátní Rozmnožování sporami •evolučně původní je izosporie, všechny produkované spory byly morfologicky shodné (rodozměna může být izomorfní i heteromorfní) • •postupně se v evoluci objevuje tendence k heterosporii, původně nepohlavní útvar – spora – se diferencuje na samčí a samičí, gametofyt se stává dvoudomým (rodozměna je jedině heteromorfní) • Rozmnožování sporami https://biology-forums.com/gallery/33_17_07_11_10_53_41.jpeg Rozmnožování sporami •přechodným typem je homosporie u přesliček, stav, kdy spory jsou tvarově shodné, ale funkčně diferencované • •heterosporie nakonec vedla ke vzniku semen a pohlcení gametofytu sporofytem • •semennost vznikla u kapraďorostů třikrát nezávisle na sobě: –Lycopodiophyta – rody Lepidocarpon a Miadesmia –Equisetophyta – Calamocarpon insignis –Pteridospermophyta – Archaeosperma, Emplectopteris, … První semena http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/2153/lb4pg7.htm Lepidocarpon sp. Archaeosperma sp. http://www.devoniantimes.org/who/pages/lyginopterids.html Evoluční pohled drepano DSC06710 Polypodium vulgare Rhyniophyta Zosterophyllophyta Lycopodiophyta Trimerophyta Psilophyta Equisetophyta Polypodiophyta Anthoceros Anthocerophyta Marchantiophyta Bryophyta typ sporie spermatozoidy izosporie biciliátní izosporie biciliátní izosporie polyciliátní izosporie polyciliátní heterosporie biciliátní heterosporie polyciliátní Lycopodiopsida Selaginellopsida Isoëtopsida heterosporie homosporie (+elatery) polyciliátní izosporie polyciliátní izosporie i heterosporie polyciliátní Evoluční pohled typ sporie spermatozoidy Polypodiophyta Osmundales Salviniales Polypodiales fern_adianthum_med_pre_lg pteaqu_frond01 Marsilea-mutica-2-pu osmunda_regalis heterosporie polyciliátní izoosporie polyciliátní izoosporie polyciliátní Polypodium vulgare u kapradin je heterosporie spojena s vodním prostředím Evoluční pohled typ sporie spermatozoidy Polypodiophyta kapradiny Pteridospermophyta kapraďosemenné Cordaitophyta kordaity Pinophyta jehličnany Gnetophyta liánovce Cycadophyta cykasy Ginkgophyta jinany Magnoliophyta krytosemenné izosporie polyciliátní heterosporie polyciliátní heterosporie polyciliátní heterosporie polyciliátní heterosporie polyciliátní heterosporie spermatické b. heterosporie spermatické b. heterosporie spermatické b. Heterosporie a sporangia •s evolucí semene spory nemizí, jejich charakter se ale mění • •megasporangia (samičí) produkují megaspory, ty sporangium neopouštějí. Z nich se tvoří megagametofyt (zárodečný vak) se 2 archegonii (zárodečníky) a jednou vaječnou buňkou oosférou. Po oplození se pak vyvíjí jen jedna oosféra, druhé archegonium zaniká • •mikrosporangia (samčí) produkují mikrospory, které jsou přenášeny (větrem, hmyzem…) na megasporangium. Vyklíčí v mikrogametofyt, antheridia (pelatky) se netvoří, produkují spermatozoidy či spermatické buňky • •U semenných rostlin se megasporofyly nazývají semenné šupiny/plodolisty, megasporangia vajíčka, mikrosporofyly tyčinky, mikrosporangia prašníky, mikrospory pyl a mikrogametofyt pylová láčka Spora a semeno •Rozdíl mezi sporou a semenem • •spora – jednobuněčný útvar, je haploidní, dává vznik gametofytu, snadno se šíří, obvykle má dlouhou klíčivost • •semeno – mnohobuněčný útvar, uvnitř nese zárodek sporofytu (embryo), hůře se šíří, klíčivost od několika dní až po tisíce let. Výjimky: Orchidaceae, Orobanchaceae Ochrana semen •u nahosemenných rostlin se v evoluci setkáváme s různým stupněm ochrany semen • •semena jsou často diferencována na dužnatou sarkotestu a tvrdou sklerotestu •méně často epimacium či galbulus •nejdále se dostaly liánovce (Gnetophyta), kde nacházíme semena v úplném obalu • •stále se ale nejedná o ochranu vajíček a semen megasporofylem Evoluce květu •původně rovinné megasporofyly se začaly stáčet podél střední žilky • •až vznikl útvar uzavírající vajíčka; jeho okraje byly k sobě přitisklé a slepené či opatřené chlupy, nejdříve všude, pak jen na vrcholu kartáčkovitá blizna • •dále pak okraje plodolistu odspodu stůstaly, diferencovala se čnělka • •plodolisty byly uspořádány do souborů, mohly pak i spolu srůstat Syncarp_evolution_svg Evoluce květu •Původ krytosemenných nebyl zcela jasný • •byly odvozovány z příbuzenstva vymřelé cykasové třídy Bennettitopsida, či z okruhu liánovců, Gnetophyta AnthoD4 090223mh Ephedra fragilisKvet Magnoliophyta Gnetophyta Bennettitopsida Evoluce květu •Euanthiová teorie předpokládá vznik květů z anthostrobilů (oboupohlavných strobilů složených z trofosporofylů) • •Pseudanthiová teorie považuje květ za redukované jednopohlavné strobily • •Dnes je přijímána euanthiová teorie • euanthiová pseudanthiová Evoluce květu •první známé krytosemenné rostliny patří k rodu Archaefructus • •pochází z Křídy, před 125 mil. let Asinensisreconstruction Archaeofructus%202 Archaefructus sinensis A. liaoningensis http://www.flmnh.ufl.edu/deeptime/virtualfossilcollection/Archaeofructus.html Morfologie květu •Kalich, koruna, okvětí, tyčinky a plodolisty jsou listového původu •Květní lůžko je původu stonkového • •Specifitou některých rodů jsou listence, u růžovitých kalíšek, u rodu Narcissus pakorunka, vše listového původu • •původně byly všechny základní části květu uspořádány ve spirále – tzv. acyklické, spirální květy • •přechodným typem jsou květy spirocyklické, kdy květní obaly jsou v kruzích a zbytek ve spirále • •nejodvozenějším typem jsou květy cyklické, orgány jsou uložené v kruzích, které spolu alternují 090223mh Morfologie květu •původní počet květních částí byl neustálený, obvykle všech bylo mnoho • •u cyklických květů se setkáváme s oligomerizací – redukcí částí v kruhu na 5 a 4 u dvouděložných a 3 u jednoděložných • •druhotně může dojít k redukci či zmnožení květních částí – Papaveraceae incl. Fumariaceae (2), Brassicaceae (4), Potentilla erecta (4), Lythrum (6), Trientalis (7), Dryas octopetala (8) • •izomerické květy – mají-li všechny kruhy stejný počet částí, např. Liliaceae, Amaryllidaceae, Iridaceae • •anizomerické květy – mají-li kruhy různý počet částí, např. Boraginaceae, Solanaceae, Asteraceae Alternace květních částí P1180297 Pyrus pyraster Rosaceae Typy gynecea a placentace •apokarpní – gyneceum je tvořeno jen jedním plodolistem nebo více vzájemně nesrostlými plodolisty. Placentace je laminární či marginální •cenokarpní –synkarpní – plodolisty jsou srostlé bočně, vytvářejí vícepouzdrý semeník, placentace je axilární – –parakarpní – plodolisty srůstají jen svými okraji, placentace je parietální – –lyzikarpní – přepážky synkarpního gynecea zanikají, vzniká jednopouzdrý semeník se středním sloupkem, placentace je centrální či bazální Typy gynecea a placentace obrázky z http://botany.upol.cz/atlasy/anatomie/anatomieCR45.pdf apokarpní, laminární pl. apokarpní, marginální pl. parakarpní, parietální pl. (nástěnná) synkarpní, axilární pl. (středoúhlá, nákoutní) lyzikarpní centrální pl. bazální pl. Gyneceum a placentace v evoluci Magnoliophyta Magnoliopsida Aristolochiaceae Rosopsida Liliopsida Piperaceae Piperales Magnoliaceae Archaefructus Nymphaeaceae spirál spirál Lauraceae cykl cykl cykl spirál Gyneceum a placentace v evoluci Rosopsida Ranunculales Caryophyllales Rosidae Asteridae Ranunculalceae Berberidaceae Papaveraceae Fumariaceae Ceratophyllaceae cykl cykl spiroc spirál cyklické Santalales Saxifragales Crassulaceae Saxifragaceae Grossulariaceae Vitaceae Rosidae Rosales Fabales Cucurbitaceae Malpighiales Geraniaceae Malvaceae Sapindaceae Rutaceae Brassicaceae Resedaceae Fabaceae Polygalaceae Oxalidaceae Rosaceae Urticaceae Cannabaceae Rhamnaceae Ulmaceae Fagaceae Betulaceae Asteridae Solanaceae Convolvulaceae Cornaceae Lamiales Gentianales Ericales Asterales Apiaceae Araliaceae Dipsacales Primulaceae Ericaceae Balsaminaceae Boraginaceae Gentianaceae Asclepiadacea Apocynaceae Rubiaceae Oleaceae Lamiaceae Lentibulariaceae Plantaginaceae Scrophulariaceae Orobanchaceae Adoxaceae Caprifoliaceae Dipsacaceae Valerianaceae Menyanthaceae Campanulaceae Asteraceae Gyneceum a placentace v evoluci Liliopsida Poaceae Liliaceae Colchicaceae Melanthiaceae Typhaceae Sparganiaceae Cyperaceae Juncaceae Poales Asparagaceae Amaryllidaceae Hyacinthaceae Alliaceae Asphodelaceae Orchidaceae Iridaceae Acoraceae Alismatales Araceae Alismataceae Butomaceae Pozice semeníku v květu •svrchní – původní typ, květní obaly i tyčinky vyrůstají pod semeníkem: např. Brassicaceae, Apiaceae, Liliaceae • •spodní – květní obaly a tyčinky vyrůstají nad semeníkem, vznikl srůstem dolní části květních obalů a nitek tyčinek s květním lůžkem: např. Rosaceae, Asteraceae, Amaryllidaceae • •polospodní – semeník je zanořen přibližně do poloviny, srůst květních obalů a nitek tyčinek s květním lůžkem: např. Saxifraga • •často důležitý znak pro rozlišení příslušnosti k čeledi semeniky svrchní polospodní spodní Symetrie květu •Aktinomorfní – květem lze proložit více než 2 roviny souměrnosti • •Bisymetrické – květem lze proložit právě 2 roviny souměrnosti: např. Brassicaceae, Dicentra • •Zygomorfní – květem lze proložit jedinou rovinu souměrnosti: např. Fabaceae, Polygalaceae, Fumariaceae, Violaceae • •Asymetrické – květem nelze proložit žádnou rovinu souměrnosti: –primárně: např. Winteraceae, Magnoliaceae (zde se však květy jeví symetricky) –sekundárně: např. Zingiberaceae Změny ve stavbě květu •sterilní květy – vyskytují se jen v květenství, na okraji, lákají opylovače: např. Muscari commosum, Hydrangea, Viburnum opulus • •vymizení některého kruhu – pak je porušena alternace květních částí, např. tyčinky u Primulaceae a Iridaceae • •jednopohlavné květy – vymizení tyčinek či gynecea • •srůst tyčinek např. v trubičku u Asteraceae • •inverze kruhů – květní části pak nealternují: např. Crassulaceae • •koronizace tyčinek – různé plnokvěté formy, může vést až ke sterilitě • •koronizace pestíku – plodolisty nesrostou, uvnitř květu je „lísteček“, znamená sterilitu: např. Prunus serrulata ‘Kanzan’ • •sklápění tyčinek u rodů Berberis, Mahonia a Styllidium Viburnum opulus Sterilní květy Muscari comosum Viburnum opulus Muscari comosum ‘Plumosum’ Koronizace tyčinek P1050325 P1050312 P1050328 Begonia tuberhybrida ‘Pendula‘ P1050304 Koronizace pestíku Prunus_serrulata_kanzan_flowers Prunus serrulata ‘Kanzan’ Sklápění tyčinek Berberis sp. http://w3.biosci.utexas.edu/prc/DigFlora/BERB/IrritableStamen.html BETR-T23-nostim BETR-6Mar-fltop-partstim BETRH-BLSW-13Mar-w-stim Změna v umístění květů •Kauliflorie •květy vyrůstají ze starého dřeva – přímo z kmene či starých větví. Tropické rody s těžkými plody (Theobroma cacao, Averrhoa carambola, …), méně často i temperátní (Cercis siliquastrum). • •Fyliflorie •květy vyrůstají z listů(!), býv. čeleď Flacourtiaceae • - Phylloclinium (Salicaceae) - Mocquerysia (Achariaceae) • - Helwingia (Helwingiaceae) Kauliflorie Theobroma cacao, Malvaceae D:\Fotky\2013-10-01.Sklenik Theobroma\P1360434.JPG D:\Fotky\2013-10-01.Sklenik Theobroma\P1360442.JPG Kauliflorie http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b5/Averrhoa_carambola_Fruit.JPG/1024px-Averrh oa_carambola_Fruit.JPG Averrhoa carambola, Oxalidaceae Kauliflorie Cercis siliquastrum, Fabaceae File:Cercis siliquastrum.jpg Flacourtiaceae Mocquerysia multiflora Fyliflorie Helwingia japonica Phylloclinium paradoxum