Stonkový apikální meristém 3 základní typy SAM •jedna apikální buňka = nejprimitivnější – řasy, přeslička (Equisetum) •cyto-histologická zonace – borovice (Pinus), jinan (Ginkgo) –povrchové apikální iniciály –centrální mateřské buňky –přechodná zóna –žebrový meristém •tunika-korpus - u všech krytosemenných a nejpokročilejších nahosemenných rostlin - četné apikální iniciály ve vrstvách - jedna nebo více vrstev povrchových iniciál = tunika (antiklinální dělení buněk), korpus = spodní vrstvy meristému (antiklinální i periklinální dělení buněk)‏ http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL3530/DEVO_07/ch07f05.jpg http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL3530/DEVO_07/ch07f05.jpg Jednobuněčné apikální meristémy jedna iniciála prýtový apikální meristém přesličky (Equisetum) meristém červené řasy tvořený jedinou apikální buňkou (AC). www.els.net AC Prýtový apikální meristém nahosemenné rostliny Gingko_SAM cyto-histologická zonace apikálního meristému Ginkgo - jinan PineApicalMeri Pinus - borovice Zonace meristémů růstového vrcholu stonku Traas et Vernoux 2002 dělení meristému do zón dělení meristému do vrstev tunika: vnější vrstva(y), buňky se dělí antiklinálně korpus: vnitřní vrstvy se dělí antiklinálně nebo periklinálně Schmidt 1924 Podélný řez vegetativním SAM Arabidopsis zóny: centrální zóna (CZ), periferální zóna (PZ) žebrový meristém (rib zone RZ)‏ Laux a Schoof (1997)‏ CZ je identifikována svým relativně slabým barvením cytoplasmy a nízkým stupněm dělení buněk – obdoba QC vrstvy: L1,L2,L3 členění z funkčního hlediska: Begonia rex SAM periferní meristém listová primordia kmenové buňky žebrový meristém tunika korpus Arabidopsis SAM a listová primordia Meristém růstového vrcholu stonku šalvěje (Salvia) Salvia_SAM2 Salvia_SAM1 podélný řez příčný řez Podélný řez apexem stonku Elodea Rotation of Elodea_SAM (Rotation of Elodea) Longitudinal section of Elodea shoot apical meristem. http://www.uri.edu/artsci/bio/plant_anatomy/16.html Prýtový apikální meristém („SAM“) •založený v průběhu embryogeneze •opakované dělení buněk a jejich diferenciace = produkce modulů vegetativních orgánů = fytomera (stonek, list, pupen) • •• vegetativní generativní •přechod k reproduktivnímu vývoji = tvorba květů a květenství •může být reversibilní •kontrola (vnitřní i vnější faktory) • jednotlivé fytomery jsou vyznačené odlišnými barvami Velikost prýtového apikálního meristému •většinou malá: 50–150 μm v průměru •cykasy nebo květenství slunečnice: 2-3 mm Dennis (2001): www.els.net rostlina průměr vegetativní SAM /um/ Arabidopsis thaliana 50 Helianthus annuus 70 Silene coeli-rosa 100 Chrysanthemum segetum 1400 Fylotaxe •je způsob uspořádání listů, šupin nebo listenů s květy na stonku • •studium fylotaxe odpovídá na otázky: –co dělá prýtový apikální meristém –jak to dělá http://www.scienceworld.cz/neziva-priroda/jak-se-slunecnice-otaci-za-svym-bohem-1272/ Hofmeisterovo pravidlo •1868 Wilhelm Hofmeister (německý botanik): • nové listy se na meristému zakládají na místě, které je nejvíce vzdáleno od předcházejícího listu existují ale i výjimky úhel mezi listy 99,5° Rutishauser et Peisl 2001 fylotaxe v meristému květenství 137,5° 1 2 3 Arabidopsis Sedum 1 http://www-plb.ucdavis.edu/labs/rost/tomato/Stems/Spiral.gif Popis fylotaxe •= spojování sousedních listů •Střídavé uspořádání listů: –křivka spojující sousední listy = parastich (helix) –Listy ležící nad sebou = orthostich spirální fylotaxe = v každém nodu 1 list chirální systém = šroubovice nemá střed nebo rovinu souměrnosti SMSEM http://www.mcdb.lsa.umich.edu/labs/clarks/ Obrázek: Fylotaxie U střídavě uspořádaných listů jsou listy uspořádány na pomyslné genetické spirále a současně tvoří řady listů stojících nad sebou (ortostichy). Fylotaxie může být charakterizována počtem otáček a počtem listů na spirále od nulového k následujícímu, který stojí nad ním na témže ortostichu. Tento poměr se vyjadřuje zlomkem, např. 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/12 apod. Velmi časté je postavení listů 2/5 u většiny dřevin (např. dubu, topolu, jabloně apod.), kde listy stojí střídavě v pěti řadách a genetická spirála se otočí dvakrát kolem stonku. achirální systémy http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL3530/DB_06/fig6_18.jpg http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL3530/DB_06/fig6_18.jpg Leonardo Pisano, Fibonacci •narozený v Pise 1170 •odvodil číselnou řadu 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55... 21 spirál proti směru a 34 spirál v opačném směru 8 spirál proti směru a 13 spirál v opačném směru Foto: Rutishauser 2009 – výstava v botanické zahradě v Ženevě Pravidelné uspořádání květu, semen nebo šupin tvořící spirály po a proti směru hodinových ručiček Počet spirál po a proti směru jsou často dvě po sobě jdoucí fibonacciho čísla Pozice orgánů = fylotaxe Aeonium tabuliforme Fibonacciho systém: 8 levotočivých parastichů = 2 značené červeně a 13 pravotočivých parastichů = 3 značeny oranžově žlutě = úhel sousedních listů (137,5°) Pinus sp. Regulace SAM u Arabidopsis gen WUSCHEL se exprimuje ve spodní části CZ (určuje pluripotenci kmenových buněk) a indukuje expresi CLAVATA3 – ten kóduje produkci ligandu CLV1, který pak kontroluje expresi WUS a tak omezuje vznik nadměrného počtu kmenových buněk a řídí jejich přechod do organogenních zón = gen WUS je negativně regulován proteinem CLAVATA SHOOTMERISTEMLESS (STM) je exprimován v celém SAM kromě PZ, kde se mohou tvořit primordia. AINTEGUMENTA (ANT) je exprimován v laterálním primordiu. Traas et Vernoux 2002 Figure 2. Interactions between meristem regulators involved in meristem function. WUS, expressed at the basis of the CZ, induces the production of CLV3 which then moves to the zone surrounding the WUS domain, where the receptor kinase CLV1 is expressed. Interaction with the ligand CLV3 activates CLV1, which then restricts WUS expression and the size of the CZ. STM has a general role in the meristem and probably keeps the cells in a meristematic state. At the periphery of the meristem at organ boundaries its expression overlaps with that of CUC2 and both genes probably positively influence each others activity. Within the primordium, ANT is involved in primordium outgrowth, whereas AS1 and AS2 downregulate some of the KNOX genes. Regulace prýtového apikálního meristému Fiers et al. Current Opinion in Plant Biology 2007 Lenhardt et Laux 2003 in situ hybridizace: endogenní exprese CLV3 Fiers et al. Current Opinion in Plant Biology 2007, 10:39–43 Structure of the SAM and the expression domains of several crucial SAM-related genes. CLV1 is expressed in the L2 and L3 layers in the central zone (CZ), whereas CLV3 is expressed in the L1, L2 and L3 layers of the same zone. WUS is expressed only in the L3 layer of the CZ. PZ, periphery zone. Lenhard et Laux : Endogenous CLV3 expression is detected in the presumed stem cells of the SAM in the outermost three cell layers (arrow). Niky kmenových buněk stonku a kořene Figure 1 . Stem cell niches in the shoot and root apical meristem. (a) The Arabidopsis shoot meristem is divided into three tissue layers (L1, L2 and L3) and into various zones that separate slowly dividing cells in the central zone (CZ) from rapidly dividing cells in the peripheral zone (PZ). There is also an underlying rib zone (RZ), which contributes the inner tissues of the stem. The shoot meristem stem cells (blue) reside in all three layers of the CZ above the OC (red) and are maintained as undifferentiated by positional information. The regulatory framework below shows interactions between meristem regulators, CK and its ribophosphate precursor (CKRp) and stem cell function. The dashed line indicates the approximate expression domain of the LOG gene, as inferred from studies in rice. Note that expression and functional details of the Arabidopsis LOG homolog are yet to be determined. STM is expressed in all cells of the shoot meristem (but not in incipient organ primordia). (b) The root has a stereotypic architecture, in which the mitotically inactive QC (red) is surrounded by sets of stem cells that give rise to the central stele (S; stem cells in green), concentric rings of ground tissue [endodermis (En) and cortex (Co); stem cells in yellow], an outermost epidermal (E) layer and the lateral root cap (LRC; stem cells in purple), and the distal columella (C; stem cells in blue). Signals from the QC function to maintain surrounding stem cells in an undifferentiated state. A simple regulatory scheme indicates interactions between root meristem regulators and stem cell function. The dashed arrow indicates that WOX5 is only redundantly required to maintain proximal stem cells. https://www.researchgate.net/publication/6074570_Connecting_the_paths_in_plant_stem_cell_regulation Model regulace fylotaxe polárním tokem auxinu akumulace auxinu I1 – iniciace orgánu P1, P2 - primordia bazipetální polarizace PIN1 a vznik nové zóny iniciace Fig. 1. Conceptual model of the regulation of phyllotaxis by polar auxin fluxes in the shoot meristem. Adapted from ref. 10. (A) PIN1 orientation directs auxin fluxes (arrows) in the L1 layer, leading to accumulation of auxin (red color) at the initiation site (I1) in the peripheral zone. This accumulation eventually results in organ induction. (B) Later, basipetal PIN1 polarization inside the bulging primordium (P1) drains auxin into inner layers, depleting the neighboring L1 cells. As a consequence, another auxin maximum is created in the peripheral zone at position I1 removed from primordia P1 and P2. Simulovaný model SAM Smith et al. 2006 vstřícné trojčetné střídavé - spirála auxinová maxima = světle zelená Vizualizace regulace vývoje meristému a význam auxinu pro organogenezi pDR5rev::3XVENUS-N7 aktivace produkce modrého zbarvení v místě výskytu auxinu Gordon et al. 2007 Development Strong pDR5rev::3XVENUS-N7 expression (blue) was later detected during the initiation (D) and outgrowth of organ primordia (P1-P3; E). Chlorophyll autofluorescence is in red. Metoda pro pozorování živých meristémů Grandjean et al. 2004 Diferenciace dceřiných buněk meristémů na trvalá pletiva 3 primární pletiva produkty dělení buněk apikálních meristémů diferencují na 3 typy primárních pletiv, která dalším buněčným dělením a diferenciací tvoří vlastní rostlinné orgány L1 protoderm epidermis L2 primární kůra, mezofyl listů, nucelus vajíčka L3 prokambium vodivá pletiva Protoderm a krycí pletiva •protoderm dozrává v epidermis = zploštěná vrstva pokrývající všechny rostlinné orgány •některé epidermální buňky se specializují: •svěrací buňky průduchů (guard cells) (vždy v párech) - výměna plynů •kořenové vlásky (root hairs) emergence ze specializovaných epidermálních buněk (trichoblastů) – zóna v blízkosti kořenové špičky - zvětšení absorpční plochy kořene •trichomy na prýtech • •epidermis listů produkuje vosk kutin - kutikula •epidermis stonků a kořenů vytváří při sekundárním tloustnutí suberin • Základní meristém diferencuje ve tři typy pletiva •parenchym – buňky většinou sférické nebo mírně nepravidelného tvaru (prozenchym, s tenkými stěnami a velkými intercelulárami) • výplňové, asimilační, zásobní i ránové pletivo • •kolenchym – nerovnoměrně ztloustlé buněčné stěny – pevný, ale pružný = podpůrné pletivo neomezující růst, lignin chybí. • •sklerenchym – schopnost vytvářet masivní sekundární buněčnou stěnu obsahující lignin, dospělé buňky jsou mrtvé • vytváří buď dřevní elementy (tracheidy a tracheje), pevná podpůrná vlákna (fibers), kamenné buňky (sklereidy – běžné v osemení) • klasifikace podle způsobu sekundárního tloustnutí buněčné stěny Prokambium - základ vodivých pletiv produkuje: •primární xylém (protoxylém, metaxylém)‏ •primární floém • • •kambium (sekundární meristém důležitý pro sekundární růst)‏ produkuje: –sekundární xylém (deuteroxylém)‏ –sekundární floém Primární xylém •v době zralosti mrtvé tracheidy a cévní elementy •tvoří dutý, kontinuální systém vedoucí vodu z kořenů k listům • •všechny cévnaté rostliny vytvářejí tracheidy, dlouhé, štíhlé buňky se zkosenými konci •ztenčeniny (tečky) po stranách a na konci buněk umožňují proudění vody z buňky do buňky • •cévní elementy vytvářejí pouze rostliny krytosemenné • kratší a širší buňky se spojují svými konci a tvoří trubice, přepážky mezi buňkami většinou chybí, tečky umožňují laterální pohyb vody tracheidy cévní elementy Xylem_Phloem Složky xylému xylem Primární floém • živé pletivo - aktivní transport a hromadný tok cukrů a jiných živin • • složité pletivo s dvěma hlavními komponentami: •sítkové elementy – vlastní vodivá funkce •doprovodné buňky – zajišťují energii a metabolické potřeby pro sítkové buňky, mají tedy svůj podíl na vedení živin • Xylem_Phloem