Samčí gametofyt Rostlinná embryologie 2021 – Hana Cempírková > Jak vznikají tyčinky? Jak vzniká pyl? Jak vypadá pylové zrno zblízka? > Tyčinka (botanika) – Wikipedie Tyčinka – samčí rozmnožovací orgán Androeceum – soubor tyčinek Tyčinka a pylová zrna Meristematický hrbolek: z apexu se vyvíjí prašník (anthera), z baze nitka (filamentum). Fce nitky: vede cévní svazek a usnadňuje rozšiřování pylu (třeba vystrčením z květu…) Původně byla tyčinka plochý mikrosporofyl se třemi žilkami a dvěma sporangii na svrchní straně. Anatomická stavba prašníku 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Exothecium (epidermis)(1), endothecium (2), střední vrstva (mezofyl)(3), tapetum (4), mikrospory (5), konektiv (6), prašná pouzdra (10) se dvěma váčky (9), nitka (8), stomium (7) Endothecium vrstva tvořená radiálně protaženými, v době zralosti prašníku odumřelými buňkami s vláknitě ztloustlými buněčnými stěnami Dehiscence prašníku Wilson Z A et al. J. Exp. Bot. 2011;62:1633-1649 Dehiscence Anthers Stock Vector (Royalty Free) 1075270229 St, stomium; S, septum. Dehiscence – otvírání prašníků. Vlivem lýzy buněk stomia a septa a tlakem způsobeným vyschlými buňkami endotecia dojde k roztržení prašníku. Extrorzně – směrem ven z květu, introrzně – dovnitř květu, do stran – latrorzně. Otevírají se například podélnou skulinou, chlopněmi nebo otvorem na vrcholu Tapetum – žlaznaté a améboidní Microsporogensis •žlaznaté (sekretorické) – častější, vývojově starší •ameboidní = periplazmodium (úplné rozpuštění buněčných stěn, uvolnění protoplastů tapeta do prostoru vývoje mikrospor) •poskytování nutričních, regulačních a stavebních látek pro vyvíjející se pyl •produkce enzymu kalázy (β-1,3-glukanáza) rozkládá kalózu a uvolňuje mikrospory z tetrád •syntéza prekurzorů exiny •syntéza a vylučování pylového tmelu (depozice na povrchu pylových zrn) •syntéza proteinů (depozice ve vnější vrstvě stěny pylových zrn – exině) Vývoj tapeta je synchronizovaný z vývojem mikrospor Pollen wall development: the associated enzymes and metabolic pathways - Jiang - 2013 - Plant Biology - Wiley Online Library předmitotická fáze - buňky jednojaderné, meristematické • mitotická fáze – mitóza bez cytokineze + endomitóza = 2 polyploidní jádra, zvětšuje se i objem buněk • postmitotická fáze – vesikulární útvary = vysoká syntetická a sekreční aktivita • programovaná buněčná smrt buněk tapeta (v období stádia tetrád) nezralá stěna vakuola Meióza I a II kaláza 1. mitóza jádro veget. buňky jádro generat. buňky odvodnění pylová mat. buňka tetráda volné mikrospory mikrospora nezralé pylové zrno zralé pylové zrno klíčící pylové zrno 2. mitóza migrace jádra apertura dozrávání tvorba mikrospor tvorba gamet kalózová stěna spermat. buňky pylová láčka jádro Mikrosporogeneze – tvorba mikrospor, mikrogametogeneze – tvorba gamet. Gamety jsou spermatické buňky. Pyl je mikrogametofyt (makrogametofyt je zárodečný vak a makrogameta je vaječná buňka). Typy tvorby tetrád sukcesivní typ simultánní typ sukcesivní typ - ihned po I. meiotickém dělení vzniká centrifugálně přehrádka (diáda mikrospor) a po II. meiotickém dělení tetráda (častý u jednoděložných rostlin) simultánní typ - po I. meiotickém dělení přehrádka nevzniká, teprve po skončení II. meiotického dělení začíná centripetálně (od periferie dovnitř) tvorba brázd a následně přepážek (typický u dvouděložných rostlin) Přirozené tetrády pylu Drosera (rosnatka) The most frequent pollen species: (A) Anthurium Type 1; (B) Ericaceae Type; (C) Malpighiaceae Type 2; (D) Peperomia ; (E) Solanaceae Type 1. The bar at the upper right side measures ten micrometers. Ericaceae (vřesovité) Polinárium (brylky) orchidejí Cosmetics and Skin: Pollen Schematic diagram of an orchid flower. | Download Scientific Diagram insect with pollinia (containing pollen) from an orchid stuck on it's face. orchideje slepují veškerý pyl do jednoho nebo dvou shluků nazývaných brylky. Celé tyto brylky se nalepí na opylovače a ten je musí v dalším květu umístit přesně na bliznu. Orchideje se proto opylovače na svých květech snaží nasměrovat do přesné polohy. Dvojbuněčný a trojbuněčný pyl Pollen Development — University of Leicester pylová zrna dvoubuněčná (70 %) Liliaceae – lilie Rosaceae Solanaceae - tabák pylová zrna tříbuněčná (30 %) Brassicaceae - Arabidopsis Asteraceae Poaceae Přestávka Oriental Lily Anthers, Closeup by Mark Windom Stavba pylového zrna Tyčinka a pylová zrna Sketch and label a pollen grain of angiosperms. Cytoplazma GB je velmi hustá, téměř bez organel (organely dědí zygota od mateřské rostliny – z vaječné buňky Klasifikace pylových zrn NPC NPC: N – počet (numerus), P – poloha (positio), C – tvar (character) typy apertury – porus (okrouhlé až mírně oválná apertura) - kolpus (oválná až úzce štěrbinovitá apertura) Příklady různých typů pylových zrn 1 – trizonoporátní (bříza) 2 – pentazonoporátní (olše) 3 – trizonokolpátní (javor, tabák) 4 – polypantoporátní (merlík, tykev) 5 – hexapantokolpátní (kuřinka) • Sporoderma – stěna pylového zrna Sporopolenin Sporopolenin (též sporopollenin) je vysoce odolný nedusíkatý biopolymer složený z mastných kyselin, fenylpropanoidů, dále však i různých lipidů, fenolů a karotenoidů. It can be found in anaerobic sediments dating back hundreds of millions of years. •vnitřní vrstva = intina – pektocelulózová (spojení intiny s okolním prostředím = apertury (póry) v exině, kanálky)‏ •vnější vrstva = exina – sporopolenin –endexina (nexina) = hladká lamelární vrstva –ektexina (sexina) = strukturovaná základní vrstva bakuly tektum •pylový tmel – lipidy, proteiny, flavonoidy, aromatické látky Stavba exiny pylového zrna pelyňku (Artemisia) Artemisia_mutellina_cLu_rem_ tektum bakuly základní vrstva ektexina endexina lamelární vrstva Příklady typů skulptur (ornamentace) exiny: psilátní granulátní verukátní foveolátní gemátní klavátní bakulátní retikulátní rugulátní fosulátní striátní echinátní fenestrátní pylová zrna locika kompasová (Lactuca serriola). kolpátní pylové zrno s povrchem retikulátním brukev řepka olejka (Brassica oleracea) pentazonokolpátní pylové zrno olše zelené (Alnus viridis) Atlas pylu: https://www.polleninfo.org/en/aerobiology/pollen-atlas.html?letter=A Vývoj prašníku (Triticum aestivum) Frontiers | Anther Morphological Development and Stage Determination in Triticum aestivum | Plant Science Goldberg et al. 1993 Vývoj prašníku tabáku Shrnutí Pollen Development — University of Leicester Structure of Pollen Grains and Development of Male Gametophyte | Definition, Examples, Diagrams Lily Anther 40X: General Biology Lab: Loyola University Chicago Hlavní pojmy: endothecium, tapetum, mikrosporogeneze, microgametogeneze, pylové zrno, exina ze sporopoleninu, vegetativní buňka, generativní buňka