MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 ÚSTAV BOTANIKY ZOOLOGIE A c y i 4 UNIVť *1> Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Mechorosty výtah z přednášek prof. Petra Bureše, drobné úpravy P. Šmarda 2024 sociální fond v ČR EVROPSKÁ UNIE MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ, MLÁDEŽE A TĚLOVÝCHOVY OP Vzdělávání pro konkurenceschopnost IM) INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ Mechorosty hlevíky "átrovky mechy 3 oddělení játrovky (Marchantiophyta) hlevíky (Anthocerophyta) mechy (Bryophyta) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty Tři samostatné větve v sesterské pozici ke zbytku vyšších rostlin t í: § S Ž1 III f Lyct, ■5 š t J I Í11111 H 1 Ml i t ^ tv. » 5» .í v- v -, "J í S p ä I s. 5 to i I I I r s i I ■s3 S 'i íl g- a -s C =£ C -3 f II *2 -S i. .5 a: 3 I -e 5 t -J 70 000 Mechorosty - obecné znaky Druhová diverzita mechorostů - v kontextu ostatních linií vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %) Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších rostlin krytosemenné Počty popsaných druhů mechorosty 16 240 plavuně 1260 monilofyty 11000 nahosemenné 1020 krytosemenné 268 600 nahosemenné 0,3 % monilofyty 3,7 % plavuně 0,4 % mechorosty 5,5 % hlevíky mechy ^ játrovky mechy hlevíky Mechorosty - obecné znaky Rodozměna heteromorfická - gametofyt převládá -Gametofyt: zelený, existenčně samostatný, žije dlouhou dobu, diferencuje se z jediné terminálni buňky, ne z meristému -Přibližně 70 % játrovek, 60 % mechů a 40 % hlevíků je dvoudomých Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Gametofyt mechorostů několik mm až několik cm max. ~50 cm - ploník; až 1 m JV-asijská Dawsonia superba Mechorosty - obecné znaky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty - obecné znaky Gametofyt mechorostů Anatomickou jednoduchost kompenzují pospolitým růstem, při němž se vzájemně podpírají a brání se vysychání Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty - obecné znaky Sporofyt m ech o roštů nevětvený s 1 sporangiem, nezelený, výživou na gametofytu závislý calyptra capsule- hotové fotosyntetické metabolity dostává transportním pletivem = placentou sporophyte< gametophyte 2 mm ■ J. P. Biaselton Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorošty Mechorosty - obecné znaky Archegonia (zárodečníky) - vznikají z 1 iniciální pokožkové buňky periklinálním dělením (stejně jako u dalších rostlin) Epidermis Fericlinal Division Umí - lahvicovitého tvaru - s 1 oosférou, - jednovrstevný obal - s buňkami - kanálkovými - krokovými - břišními Obal gametangií je terestrializací podmíněnou adaptací - mechorosty ji sdílejí s ostatními vyššími rostlinami, které mají archegonia stejné stavby Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty - obecné znaky Antheridia (pelatky) - kulovitá nebo elipsoidní - stopkatá nebo ponořená - tvoří mnoho spermatozoidů Za deště či rosy buňky obalu antheridia zeslizovatí - spermatozoidy vyplaveny ven Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty - obecné znaky Pohyb spermatozoidů — bičíky a rotací těla v tenkém vodním filmu vytvořeném deštěm nebo kondenzací vody na povrchu mechorostů - k archegoniu lákány chemicky ■ i ■rř' v* v. >N &3 L: # - neck ? venter - stalk A B Fig. 7. Sphagnum. A. L.s. aichcgonial branch, B. A single archegonium. Archegonia - na krátkých stopečkách na koncích větviček v „hlavičce" Rašeliníky mohou být dvoudomé i jednodomé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Sphagnopsida Stět - kratinký, schovaný v horní miskovité části pseudopodia Pseudopodium = zelený výrůstek gametofytu nesoucí sporofyt Tobolka - kulatá červenohnědá s víčkem jak rádiovka, nemá čepičku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Uvolnění spór explozí 1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak 2. Vzduch nasáván přes propustnou epidermis 3. Seschnutím epidermis ztrácí propustnost a plochu 4. Zmenšuje se objem a roste tlak v tobolce (0.4 až 0.6 MPa) 5. Překročení kritické hodnoty = odtržení (odstřelení) víčka = exploze slyšitelná i na vzdálenost několika metrů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Sphagnopsida Bryophyta - Sphagnopsida Vrstva rašeliny až 10 m Díky konzervačním účinkům (kyselé prostředí) uchovává pyl a makrozbytky rostlin Bryophyta - Sphagnopsida Rašelina jako surovina Minulost - palivo (výhřevnost až 4000 kal/kg) Dnes - lázeňství (Třeboňsko, Lúčky-kúpele u Ružomberku) - zahradnický substrát — sušící se kusy vytěžené rašeliny = bork Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Polytrichopsida epiphragm peristome tooth sporangium' Mechy s „chabou konstrukcí" nemohou s cévnatými rostlinami kompetovat o světlo ve vertikálním směru. I kdyby se vaskularizovaly a lignifikovaly a začly růst do výšek, vzdalovaly by se gametangii od vody, na které jsou při oplození závislé. 4. Tř. Polytrichopsida, ■ fyloidy s žilkou velikostně největší mechy, až 1 m vysoké tobolka uzavřena blanitou epifragmou s otvory na obvodu čepička chlupatá sporofyt s funkčními průduchy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Polytrichopsida leptome hydro m e cortex (made up of stereids) díky výšce mají ploníky nejvíce diferencovaná „vodivá pletiva" kromě hydroid ještě leptoidy - mají sítkovaná propojení, v dospělosti ztrácejí jádra, ale cytoplasmu si zachovávají (několikanásobně rychlejší transport oproti difúzi u ostatních mechů zjišťován radioaktivně značenými cukry - 32 cm/h) by Julie Chou „cévní svazek" mechanicky vyztužen stereidami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Polytrichopsida lamely fyloidy ploníků kutikula jen na hranách lamel W žebro (žilka) lístku íaeuH logeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy - mezi mechy nejsložitější stavba „pseudomezofylu" Svrchní strana s podélnými lamelami (tvoří je buňky s mnoha chloroplasty) Konduplikátní svinutí fyloidu reguluje transpiraci a tím fotosyntézu a pohyb roztoků ve vodivém systému Bryophyta - Polytrichopsida fyloidy ploníků hydroidy leptoidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy As nebo samicí) Antheridia - stopkatá mezi lístky a parafýzami samčího perigonia perichaetial leaves ■antliertdia - paraphyses - paraphysis ■ antheridium - jacket . androgonial celte -stalk Fig. 5. Polytrichum. L.s. through antheridial head. Fig. 6. Polytrichum. Antheridia and paraphyses. tace prednášky Fylogeneze a diverzita vyssich rostlin - mechy Archegonia - protáhlá, na krátkých stopkách, mezi lístky a parafýzami v samicích terminálních perigoniích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Polytrichopsida U nás v lesích a na degradovaných (odumřelých) rašeliništích najdeme několik zástupců rodu ploník (Polytrichum) - např. ploník obecný (Polytrichum communé). "V H Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy 5-8 |jm. U rodu Dawsonia je v jedné iralé tobolce až 65 miliónů výtrusů! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Bryopsida 5. Třída Bryopsida (nejbohatší ~ 10 000 druhů) (4 podtřídy Diphyscidae, Funariidae, Dicraniidae a Bryidae) (i) pokročilá diferenciace pletiv gametofytu, ale ne tolik jako u ploníků (většinou chybí leptoidy), (ii) fyloidy obvykle se střední žilkou, (iii) průduchy vyvinuty U nás mnoho zástupců Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Víc než polovina druhů dvoudomých; Dioecie = fylogenetický původní stav u mechů Bryophyta - Bryopsida Perigonia - na diskovitě rozšířeném vrcholu kauloidu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy trávník Schreberův (Pleurozium schreberi), kauloidy mají po odrhnutí lístků nehtem charakteristické rezavě hnědé zbarvení. ©Sa? fci In UR Pleurozium schreberi Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Bryopsida zkru jevnéh grometrica) najdeme často na spáleništích v lesích (angl. proto nazýván Cinderella) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy řeky, potůčky, luční studánky). Vlnící se lodyžky až metrové délky. Pěstuje se v akváriích entace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy či bělozubky ocáskovité (Leucodoi sciuroides) byly využívány jako předchůdci toaletního papíru .eucodon sciuroides Od středověku až do 19. století byla výroba papíru drahou záležitostí Nehledě ke značné tuhosti, drsnosti a nízké savosti dříve vyráběného ručního papíru. drsná textura ručního papíru Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Bryopsida ienetický model: Physcomitrella patens celý genom 1C=510 Mbp byl sekvenován jako první mezi mechy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy - velmi malé - ve srovnání s ostatními vyššími rostlinami. - malé i počty chromosomů 10-20, nejméně Takakia n=4 Polyploidie - oproti ostatním vyšším rostlinám vzácněji Přitom by tak dobře fixovala heterozygozitu tam, kde je riziko totální homozygozity následkem selfingu oboupohlavných gametofytů tak velké Navíc by odstranila přímou selekci mutací v haploidním gametofytů - mohly by se pak uchovat „na horší časy" nebo „na jiný genetický kontext" jako v dominantním sporofytu cévnatých rostlin. Vzácnost Polyploidie a malé genomy mechorostů pramení z jádroplasmové korelace (= velké jádro se do malé buňky nevejde). Velké buňky by zřejmě konstrukčně neudržely pohromadě mechovou rostlinku, které chybí opora v cévních svazcích. Velké spermatozoidy by byly také pomalejší. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Hlevíky mají jak znaky pokročilé (interkalární meristém, průduchy), tak i primitivní, společné s řasami (pyrenoid, málo chloroplastů v buňkách). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Gametofytní stélka hlevíků je frondózní - dorzoventrální - rozprostřená po podkladu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Gametofyt hlevíků je drobný - zpravidla velikostí nepřesahuje několik málo centimetrů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Phaeoceros carolinianus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Někdy sliznaté dutinky s koloniemi endosy m biotických sinic rodu Nostocve stélce sli7naté dutinkv m sliznaté dutinky u Anthoceros punctatus < •Jl fa Sinice převádějí vzdušný dusík do amonné podoby, ta využívána hlevíky Hlevíky produkují sliz obsahující sacharidy, které podporují růst sinic Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky U Dendroceros a Megaceros ústí slížových dutinek tvoří dvOJÍCG ledvinitých buněk schopných tato ústí zavírat a otvírat Anthocerophyta Megaceros aenigmaticus = homology průduchů mechorosty jinak na gametofytu žádné průduchy nemají! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta V buňkách často jediný obrovský chloroplast spojený s pyrenoidem Pyrenoid = bílkovinné tělísko, metabolicky aktivní, obsahující RUBISCO. Řasy pyrenoidy vícekrát v evoluci ztratily. U hlevíků se vyvinuly patrně nezávisle de novo. Hlevíky mohou mít vzácně i dva a zcela výjimečně až osm chloroplastů na buňku, zatímco játrovky a mechy jich mají vždy mnoho chloroplasty v buňkách lístku mechu Mnium stellare Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Archegonia zanořena na povrcl horní strany stélky ústí jen jejich krčky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky stélka nad antheridiovou komůrkou, takže antheridia vyčnívají na povrch stélk Dendroceros tubercularis oroplasty buněk antheridiového obalu se při tom mění na oranžové nebo žluté chromoplasty Antheridial chamber Mature antheridium (b) 100/jm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Sporofyt hlevíků bez sety Tobolka protáhlá, v počátečních fázích zelená. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Noha sporofytu ukotvena v gametofytní stélce chráněna pochvou, tvořenou pletivem gametofytní stélky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta tobolka střední sloupek (columella) Columella 2 ch Megaceros flagellaris -Storna >ros Spores Pseudoelater ■Sporogenous Cells Elater Initial Cell Anthocerophyta Epidermis tobolky hlevíků má často pravé průduchy a kutikulu w h Yf i (f 1000* / Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta 052106 20KV X8S0 38uift Pseudoelatery Megaceros flagellarís archesporia vedie spor také sterilní spirálovité seudoelatery, sloužící k vymršťování spor. spory : pseudoelatery = 1:1 leviky J át rovky spory : elatery -4:1 až 8:1 60 jjm Figure 10. Phaeoceros spore and pseudoelater. David H. Wagner, scale modified by Janice Glime. Photo by Figure 11. Leiosporoceros dussii spores and pseudoelaters using fluorescence microscopy. Note the absence of spiral I thickenings in the elaters. Photo by Andrew Blackwell. and Juan | Carlos Villarreal A., Southern Illinois University. Kromě hlevíků a játrovek nemají podobné struktury žádné jiné výtrusné vyšší rostliny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Celkem hlevíky zahrnují zhruba 6 rodů/ 240 druhů. Anthocerophyta vzácně na podzim na obnažené půdě na strništích hlevík tečkovaný (Anthoceros agrestis), jméno tečkovaný od černých teček = kolonie endosymbiotických sinic v dutinách stélky. ; um Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Q: Co byste z mechorostů použili na dokonalou moderní rostlinu? Rozmyslete 5 min se sousedem. Ry n i ofy ty primitivní cévnaté rostliny m Má ■ •urna' Před 410 miliony let vesnička Rhynie ve Skotsku unikátní podmínky: rychlá silicifikace (zkřemenění, permineralizace) rostlin vlivem aerosolu v okolí gejzírů dokonale zachovala ryniofytní devonskou flóru je možné dělat velmi tenké řezy a výbrusy, na kterých lze zkoumat mikroskopicky nejen povrchy, ale i anatomii dnes Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty ryniofyty = vývojový stupeň (parafyletická skupina) Po odštěpení mechorostů ^^^^^^^^ se odštěpily primitivní bezlisté ryniofyty zbývající větev se v devonu podle stavby listů rozdělila na dvě linie: zisakmáĚŠš mikrofylní megafylní mechorosty Rhyniophyta = bezlisté ryniofyty^ Zosterophyllophyta — Trimerophyta ^— meqafilni hni (Euphyllophytina) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin bezlisté ryniofyty - Rhyniophyta Rhyniophyta Drobnější (2-20 cm) bezlisté a bezkořenné výtrusné rostliny = jen větvené stonky Ploché bahnité břehy řek nebo jezer spodní silur 432 My BP střední devon 390 My BP Evoluční inovace: - v životním cyklu dominuje sporofyt - sporofyt a gametofyt nezávislé - sporofyt má více sporangií (ne jedno jako mechorosty) - v xylemu hydroidy nebo vyztužené tracheidy y Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Sporofyt - telomy = stonky - hladké nebo hrbolkaté, bez šupinovitých emergencí, - v mládí circinátné stočené (jako u kapradin) - vidličnatě větvené prostorově, (ne v rovině) - s jednotlivými sporangii na koncích telomů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty - Rhyniophyta uce chy (první ž u mechů a ů) íeristém větvení 4. rhiz spe- li semenných rostlin a heterosporických výtrusných rostlin s endosporickým gametofytem má determinovaný růst gametofyt Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryni bezlisté ryniofyty - Rhyniophyta Vodivé elementy sporofytu - protostélé = jeden koncentrický cévní svazek ve středu stonku xylem (bez dřeně) - uprostřed svazku floem - vně xylemu Parenchym zpevňován jednotlivými stereidami - parenchymatickými buňkami se slabě ztlustlou stěnou endodermis epidermis floem parenchymatický kortex xylem Rhynia gwynne-vaughanii Aglaophyton major Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty - Rhyniophyta Epidermis sporofytů - průduchy a kutilkula A9laoph*™r Na povrchu telomů tenká kutikula Průduchy až 180 |jm dl. - současné rostliny 10-110 um. ? důsledek vysokého atmosférického C02 v siluru a devonu Horneophyton lignieri I Rhynia gwynne-vaughanii průduch na příčném P^PHW řezu; g = svěrací ^. buňky; c = *m nálevkovitá I podprůduchová I ISj^^ dutina I Vstřebávání C02 pomalejší než transpirace vody / velké průduchy hůře regulovatelné = hůře hospodaří s vodou - to v siluru a devonu nevadilo Následný devonsko-karbonský pokles atmosférického C02 rozběhl evoluci vodivých pletiv kompenzujících ztráty vody Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty - Rhyniophyta Sporangia - stěna má více vrstev buněk (: sporangia eusporangiátní, = tlustostěnná) - izosporická - někdy uvnitř sloupek (columella) Horneophyton lignieri, c = columella - ITGmají žádnou dehiscenci = ztenčeninu, otvírají se rozpadem stěny, vzácně terminálním otvorem Tlustosěnná sporangia (eusporangia) mají všechny výtrusné cévnaté rostliny, kromě odvozených kapradin. Eusporangiátní jsou i mechorosty. Terminálni sporangia mají ryniofyty jako mechorosty, plavuně je mají na bočních stopkách, kapradin na listech Nothia aphylla Aglaophyton major Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty - Rhyniophyta Rhizomy = vodorovné (často podzemní) stonky - fixují nadzemní sporofyt k substrátu - s jednobuněčnými rhizoidy - příjem živin a vody (geny pro gametofytní tvorbu rhizoidů kooptovaný sporofytem) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty - Rhyniophyta Endomykorrhiza V Oddencích ryniofyt (arbuskulární = hyfy „stromečkovitě" vrostlé do buněk primární kůry) rostlina houbě - uhlíkaté látky houba rostlině - uvolňuje ze substrátu pro rostlinu nepřístupné anorganické živiny rostlinám tento „houbový servis" k dispozici od počátku terestrializace! Basidiomycota Glomeromycota Zjištěna u Rhynia, Aglaophyton, Horneophyton - u všech, kde se zachovaly podzemní části. Výjimečně zjištěna i v gametofytech (Lyonophyton rhyniensis) tedy obdobně jako u hlevíků a játrovek 1400 MY old fossil myeorrhiza-like association in Vesicle-like structures in Aglaophyton major YAglaophyton major rhizome (Taylor et ai. 1995)._jkhizome (Taylor et al. 1995). _ mm kill lArbuscule-like structures vaAgiaophyton major major rhizome (Taylor et al. 1995). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty - Rhyniophyta GaiTIGtofyt - drobný, zelený, hvězdicovitě a vidičnatě větvený - často s terčovitými receptákuly (gametantiofory) - podobnými jako má játrovka Marchantia polymorpha. Oproti sporofytu několikrát menší (několik cm), měl hydroidní vodivý systém - jako mechy Průduch na gametofytu Lyonophyton rhyniensis Oproti mechorostům měly gametofyty ryniofytů průduchy (a také kutikulu). Evoluce se v devonu patrně vydala k homoiohydrii gametofytu, ale nedotáhla to! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty - Rhyniophyta Gametofyt - talířovita receptakula častěji jednopohlavná - gametofyty jednopohlavné i oboupohlavné antheridium itheridiofor archegonium Lyonophyton rhyniensis a/o ^ ď archegoniofor Langiophyton mackiei Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty - Rhyniophyta Aglaophyton major (dříve Rhynia major) devon; sporofyt do 20 cm, telomy na bázi až 5 mm silné Sporangia - elipsoidní, 12x4 mm na všech koncích telomů Nadzemní výběžky přichyceny k substrátu shluky jednobuněčných rhizoidů Tracheidy - bez ztluštěnin, jako hydroidy mechů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty - Rhyniophyta Cooksonia bohemica popsaná od Loděnic u Berouna v r. 2018; objevena v Barrandově materiálu až v r. 2011 vysoká až 7 cm; nature plants D-lOSB/sT 477-CJTB -01+O-y Sporophytes of polysporangiate land plants from the early Silurian period may have been photosynthetically autonomous Milan LlberHiV, Jlh' Kvaiek u, JiHBek*. Viktor Zarsky and Petr Stored' stáří spodní silur 432 mil. BP. = nejstarší makrofosílie vyšších rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty - Zosterophyllophyta oddělení Zosterophyllophyta = mikrofylní ryniofyty Spodnodevonští předchůdci plavuní (parafyletické linie, z nichž nejpozději divergující jsou sesterské k plavuním) - do 50 cm vys. = 2x vyšší než bezlisté ryniofyty - na telomech šupinovité vychlípeniny pokožky (emergence) bez inervace (enafyly) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty - Zosterophyllophyta Vodivé elementy sporofytu -aktinostélé Philippe Édouard Leon Van Tieghem 1839- 1914 Stelární teorie (1870) = jeden cévní svazek v tenkém stonku - naznačuje evoluci vodivých svazků z ryniofytního protostélé xylem (bez dřeně) - uprostřed svazku na řezu hvězdicového tvaru - Ir ^ *~ * konstrukční pevnost floem - mezi paprsky xylemu mm Příčný řez aktinostelickým telomem rodu Asteroxylon Evoluce stélé souvisí s ^^^| výškou a tloušťkou, větvením stonku a tvorbou listů na něm. Výška stonku = kompetice o světlo. Vyšší a tlustší stonky musejí být pevnější hypodermální sterom = „sklerenchym" Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty - Zosterophyllophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty - Zosterophyllophyta Asteroxylon mackei Suchozemský až 50 cm vys., Stonek - do 2 mm tlustý, monopodiálně větvený Vedlejší větve vidličnatě větvené Gametofyt není znám mikrofylní ryniofyty - Zosterophyllophyta Vedlejší cévní svazky sice odvětvovaly z centrálního aktinostélé a procházely skrz parenchymatický kortex, ale do enačních listů nevstupovaly Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Asteroxylon mackei Oddenek s protostélé Vidličnatě větvené „kořeny" (přechody mezi kořeny a oddenky) - adventivně z oddenku Petr Bureš: Prezentace př neze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty - Zosterophyllophyta Asteroxylon mackei Sporangia ledvinitá - až 7 mm dl. - krátce stopečkatá, stopky s cévním svazkem, - vyrůstají mezi enafyly na koncích větví ne v paždí enafylů jako u plavuní. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty - Trimerophyta oddělení Trimerophyta = mikrofylní ryniofyty Spodnodevonští ancestoři (předchůdci) megafylních rostlin - kapradin a semenných rostlin. výška - několik cm až 3 m (Pertica), mm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty - Trimerophyta oddělení Trimerophyta sporangia - vřetenovitá, ve shlucích na koncích větví, s odvozenější - podélnou - dehiscencí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty - Trimerophyta Zimmermannova telomová teorie: Výchozí morfologická struktura = prostorově vidličnatě větvený telom Z něj evolučně odvozeny všechny ostatní orgány Walter Zimmermann 1892-1980 Evoluce telomů: převršení — monopodiální stonek planace + kladofikace + syntelomizace — list Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Příklady testových otázek 1. Hvalocvstv u rašeliníků slouží a) jako mechaniská opora stonku b) k fotosyntéze c) k ukládání zásobních látek d) jako zásobárna vody 2. Sporofvt mechů (Brvophvta) ie vyživován pomocí a) hydroid b) placenty c) mykorhizy d) symbiotických sinic 3. Vzrostný vrchol qametofvtu frondózních iátrovek (Marchantiophvta tvoří: a) 1 buňka (ne meristém) b) dvojice buněk c) jednovrstevný meristém d) vícevrstevný meristém Příklady testových otázek - řešení 1. Hvalocvstv u rašeliníků slouží: a) jako mechanická opora stonku b) k fotosyntéze c) k ukládání zásobních látek d) jako zásobárna vody 2. Sporofvt mechů (Brvophvta) ie vyživován pomocí: a) hydroid b) placenty c) mykorhizy d) symbiotických sinic 3. Vzrostný vrchol qametofvtu frondózních iátrovek (Marchantiophvta tvoří: a) 1 buňka (ne meristém) b) dvojice buněk c) jednovrstevný meristém d) vícevrstevný meristém