MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ. 1.07/2.2.00/15.0204
o
ÚSTAV BOTANIKY ZOOLOGIE
A c
y i
4 UNIVť
*1>
Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin plavuně (Lycopodiophyta)
výtah z přednášek prof. Petra Bureše, drobné úpravy P. Šmarda 2024
evropský
sociální fond v ČR
EVROPSKÁ UNIE
MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ, MLÁDEŽE A TĚLOVÝCHOVY
OP Vzdělávání pro konkurenceschopnost
IM)
INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ
Plavune
mikrofilní nástupci ryniofytů
270123039^266057857383368^01155^67^^^55198981427^33097^51^
- výtrusné byliny nebo dřeviny
- recentní - plavuně, šídlatky a vranečky - drobné (několik cm, vzácně až 0,5 m)
- fosilní - byliny až 50 m vysoké stromy
- sporofyt zelený samostatný, v ontogenezi převládá
- gametofyt zpravidla nezelený, samostatný (= volně, mimo sporofyt rostoucí), může být
(1) dlouhověký, podzemní, vyživovaný mykotrofně - u izosporických plavuní
(2) krátkověký, endosporický (= vyvíjí se uvnitř obalu spóry), vyživovaný ze zásob uložených ve spoře - u heterosporických plavuní (vranečky a šídlatky)
i«mí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšš
lavuně
Fosilní záznam
poprvé - devon - 410 mya
• vrchol rozmanitosti a podílu na biomase - karbon - plavuně tvořily 50% druhové diverzity a >75 % biomasy suchozemských rostlin
perm - vytlačovány nahosemennými
poslední stromové plavuně vyhynuly v druhohorách
• Vytvořily nový druh biotopu (les), ochrana před extrémy klimatu a UV
Dnešní podíl plavuní na d i ve rzi tě vyšších rostlin malý
Druhová diverzita vyšších rostlin
krytosemenné 90,1 %
mechorosty 5,5 %
monilofyty
3,7 %
plavuně 0,4 % 1260 druhů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Stonek
- nečlánkovaný (oproti přesličkám)
- vidličnatě až monopodiálně větvený
Vzrostný vrchol
- jediná terminálni iniciála - plavuně a vranečky
- vícebuněčný meristém - šídlatky (obecně stromové typy)
Lycopodium
Selaginella kraussia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Vodivé elementy Stonku -jiná ontogeneze u bylin a dřevin
Bylinné plavuně
nejmladší stonek mladý stonek dospělý stonek
exarchní protostélé        exarchní aktinostélé plektostélé
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Vodivé elementy Stonku -jiná ontogeneze u bylin a dřevin
Bylinné plavuné
nejmladší stonek mladý stonek dospělý stonek
exarchní protostélé        exarchní aktinostélé plektostélé
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Vodivé elementy Stonku -jiná ontogeneze u bylin a dřevin
Bylinné plavuně
nejmladší stonek protostélé
mladý stonek exarchní aktinostélé
dospělý stonek plektostélé
mm
Haeckelův zákon rekapitulace:
ontogeneze =
zkrácená
fylogeneze
Stromové plavuně
mladý kmen protostélé
dospělý kmen sifonostélé
Po+r Rnroč- PrD7Dntaro nřorlnáělrif P\#lrknono70 a Hi\/or-7Íta
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Kořeny
- vyrůstají adventivně ze stonku
- vodivé elementy jako ve stonku
- mají kořenové vlásky
- vidličnatě, někdy i nepravidelně větvené - stavba podobná jako u stonku (na rozdíl od geneze bočních kořenů odlišná od megafylní linie)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavum
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Kořeny: Nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní línii
Zatímco větvení stonku vždy exogénni (byť třeba jen jako spící postranní pupen)
jediná vrcholová terminála
plavuně, vranečky, kapradiny, přesličky
■n n n	
boční dichotomické	boční dichotomické
vrcholový meristém šídlatky,
semenné rostliny
Megafylní línie:
kapradiny, přesličky, semenné rastliny
9
Mikrofylní línie:
plavuně, vranečky, šídlatky
W W
w v
Boční kořen sev ■ #■
zakládá v peicykiu Větveni kořene endogenní
(= jednotkové vrstvě buněk mezi endodermis a floemem, která si udržela dělivou
schopnost) Potr RurPQ- Prpypntarp nřpHnáQku F
Větvení kořene exogénni
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Kořeny: Nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii
- Hagemannova teorie
(1) v megafylní linii - vznikl jako hlízkovitý zásobní orgán v hloubce stonku, který posléze prorazil na povrch
(2) v mikrofylní linii (u plavuní) - vznikl přeměnou stonku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Listy (mikrofyly = listy plavuní)
- drobné, čárkovité, jednožilné,
- ve spirále nebo ve 4 řadách
- funkčně je lze dělit na:
(1) sporofyly (chrání =podpírají výtrusnice),
(2) trofofyly (asimilují)
- sporofyly často tvoří šištici (strobillus)
Petr Bureš: P
d Webb
ednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Listy: nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii
Mikrofyly
- na bázi s interkalárním meristémem,
- listová žilka nevytváří hiát ve stonkovém cévním svazku
Auxiny produkované listovými primordii řídí dozrávání xylemu a floemu ve stonku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Výtrusnice (sporangia)
- vícevrstevná stěna = eusporangiátní sporangia
- v paždí nebo na bázi adaxiální (svrchní) strany sporofylů
Isoětes Lycopodium
Lycopodium
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
e diferenciace spor
izosporické
vlastní plavíme
heterosporické
vranečky a šídlatky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Klasifikace plavuní
oddělení Lycopodiophyta má 3 třídy
LyCOpOdiOpSÍda - plaVUně (angl. clubmosses)
Selaginellopsida - vranečky (angl. spikemosses)
- recentně 750 druhů
Isoětopsida - šídlatky (angl. quillworts)
- recentně 130 druhů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida - znaky
Lycopodiopsida - znaky
1. Třída Lycopodiopsida Sporangia
- izosporická
- ledvinitá,
- pukají příčnou dehiscencí, rozdělující sporangium na dvě valvy
- spory triletní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida - znaky
Třída Lycopodiopsida
má 3 řády:
Phylloglossales
Lycopodiales
Drepanophycales
asi
Řád Lycopodiales
(plavuňotvaré)
Zahrnuje recentní (« 380 převážně tropické) i fosilní zástupce
u nás rody Lycopodium a H upe rzi a
m
Lycopodiopsida - Lycopodiales
3E
AU
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Vodivé elementy stonku nebo kořene
- protostélé (= haplostélé)
- aktinostélé
- plektostélé
7. v ■
ontogeneze
aktinostélé
plektost
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Gametofyt
- drobný,
- často řepovitý tvar (nebo diskovitý, válcovitý, ...)
- často dlouhověký (až 20 let)
- nezelený s mykorrhizou, vzácně i
fotosyntetizující
Pohlavní orgány (antheridia a archegonia) - v
horní části prothalia, stavba je podobná jako ryniofytů a mechorostů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
- převážně tropické epifyty, často převislé, také trsnaté terestrické typy
- stonek vidličnatě větvený
- kořeny v nodech ve spodní části stonků
Lycopodiopsida - Lycopodiales
Huperzia - section of sporangium
- u našeho Huperzia sel ago trofosporofyly netvoří strobily
- tvarově se neliší od trofofylů
- sporangia krátce stopečkatá
Sporangium
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fyloqeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida - Lycopodiales
Huperzia
- U nás jen vranec jedlový (Huperzia selago), sutě a skály v horách nad horní hranicí lesa, v nižších polohách vzácně na skalách.
- Zasahuje daleko na sever v Grinnellově zemi roste až k 80° s. š. je i na Špicberkách
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida - Lycopodiales
Huperzia
vegetativní množení - pupeny v paždí listů
Obchází tak haploidní fázi, která může trvat až 12 let!
modifikovaná větev produkující rozmnožovací pupen
rozmnožovací pupen
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida - Lycopodiales
Huperzia
■ obsahuje chinolizidinové alkaloidy - (např. selagin) v kombinaci s alkoholem —► úporné zvracení v Rusku při léčbě alkoholismu (vyvolání reflexního odporu k alkoholu)
1 H f  H I	I H ľ H j
í   H   T H	f H T. H
	
0"	
chinolizidin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
poléhavý a vystoupavý habitus, vzácněji přímé - u Lvcooodium cernuum až 150 cm vvsokv stonek
- silnější větve
rnstnu stálen
horizontálně v jednom směru
- slabší větve odbočují ve směru
vertikálním a dále se
vidličnatě větví
Lycopodium cernuum ■ Havajské ostrov
Lycopodiopsida - Lycopodiales
Lycopodium
Sporofyly se
tvarem liší od trofofylů sporofyly jsou uspořádané do strobilů sporangia na adaxiální straně sporofylů přisedlá
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida - Lycopodiales
Lycopodium
převážně v tropech
rozšíření rodu má kosmopolitní charakter.
U nás 9 dosti vzácných druhů. Nejhojnější a nejznámější je:
Lycopodium clavatum -plavuň vidlačka
- na vřesovištích a na světlinách v jehličnatých lesích    > ^ .jmurm
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodium innundatum
- plavuň zaplavovaná - spó zelený nadzemní gametofyt
Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida - Lycopodiales
Lycopodium
Spory Lycopodium clavatum
- vysoký obsah tuku
- vysoce hořlavé -užívaly se divadelním efektům (bleskový prášek).
- hygroskopické -užívaly se jako zásyp pro děti
- v daktyloskopii
- v metalurgii - k vyprašování odlitkových forem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodium
Byly využívány také k explozivnímu vymetání komínů. Byl dokonce vyvinut spalovací motor (jeden z prvních) kde tyto spory sloužily jako palivo
httD://wn.com/lvcoDodium?orderbv=relevance&uDload time=all time
: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Třída Selaginellopsida (vranečky)
- drobné byliny
- vzhledem připomínají statnější mech
- listy spirálně nebo ve 4 řadách, neopadávají
- boční větvě někdy uspořádané do plochy jako čepel listu kapradin
- strobily na koncích větví
- recentně ~ 750 druhů v tropech až mírném pásmu
- fosilně poprvé svrchní karbon
Kořeny
- vidličnatě větvené
- s jednoduchým protostélickým svazkem (někdy až aktinostélickým - tetrarchním)
n YpocJormis
phloem
;enné dichotomické větvení kořene kořen Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Stonky
- vidličnatě větvené
- často s centrální dutinou
s podélnými přepážkami ^»
Takové dutiny jsou typické pro vodní rastliny -vranečky jsou ale terestrické, proto není význam jasný. ? mohou souviset s metabolismem C02
Vodivé elementy stonku
-jeden protostélický svazek
(druhy s radiálně uspořádanými listy)
- někdy dva paralelní protostélické
svazky (druhy s bisymetricky uspořádanými listy)
- nebo plektostélé
Některé druhy v xylemu „tracheje" (S. arbuscula, S. lepidophylla) - tyto „tracheje" navazují sice jedna na druhou, ale rozdíly mezi boční a terminálni perforací nejsou výrazné
mí
mmmi
m
m
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
List - průsvitností se sice podobá lístkům mechů, ale má:
diferencovanou anatomii
epidermis s průduchy cévní svazek
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Jazýček (Ngula)       = bezžilný šupinovitý výrůstek v paždí listu
zřejmě absorpční funkce - ? příjem dešťové vody (je blízko cévního svazku)
t9
u fosilních možná i žlaznatá funkce - lákání karbonského hmyzu - roznášení spor
karbonský šváb
karbonská vážka
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fyloge
n - plavuně
Selaginellopsida
Sporangia / strobily / spóry
- sporangia kulovitá až ledvinitá, heterosporická,
- strobily často oboupohlavné,
- mikrosporangia v horní části strobilu,
- megasporangia v dolní části strobilu, se 4 megaspórami
- mikro- i meqasporv triletní
nolln sp. Strobiles LS 25 porangia
mikrospóry 20-60 |jm
megaspóry 200-600 |j
vývoj mikro- i megaprothalia začíná ve spoře ě na mateřské rostlině
íří se vícebuněčná prothalia ve sporových
tnona70 9 Hi\/or-7Íta \/\/čč íf h rr»ctl i n _ nlax/nnň
Selaginellopsida
Samčí gametofyt
Mikroprotalium
Céíuba central   / Céluia pratal ica itozoides       Célula parie (MICROPROTALO) RAMFTÓFITQ MASCULIIMQ
- výživou závislé na zásobních látkách v mikrospóře
- „roste" dělením uvnitř obalu mikrospóry -jediné antheridium s mnoha spermatozoidy
- spermatozoidy - biciliátní, oplodňují oosféru často ještě na mateřské rostlině
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Samicí gametofyt  (= Megaprotalium)
rr
t  o i
9«
Kí
.'jí
11
endosporický (roste v obalu původní spóry) uvnitř megasporangia,
vyživuje se ze zásobních látek, uložených v megaspoře
po vytvoření archegonií obal spóry praskne působením vlhkosti
megaprothalium pak vyčnívá z megaspóry - obnažuje archegonia a svazky rhizoidů, které poutají vodu nutnou k pohybu spermatozoidů
Oplození zpravidla mimo mateřskou rostlinu, u některých druhů naopak ještě na mateřské rostlině.
Selaginellopsida
Megaprotalium s embryem = „semeno"
- zpravidla mimo mateřskou rostlinu ze zygoty dělením embryo
-jakoby ze semene vyklíčí z megaprotaliového embrya nový sporofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Q: Když víte, že velikost genomu určuje (minimální) velikost buňky, která skupina bude mít větší genomy a proč -heterosporické vranečky, nebo izosporické plavuně?
tř. Selaginellopsida - klasifikace
jediný řád Selaginalles (vranečkotvaré)
se 2 čeleděmi: Selaginellaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Čel. Selaginellaceae (vranečkovité)
Selaginellopsida
2 rody v tropech a subtropech / 750 druhů vzácně v chladnějších oblastech
podrost
většinou malé druhové areály
Selaginellopsida
listy ve 4 řadách
~ 600 druhů, hlavně tropy a subtropy
U nás velmi vzácně jen vranečka švýcarská Lycopodioides helvetica
J, -4
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Třída Isoětopsida (šídlatky)
recentní byliny, fosilní i dřeviny až 50 m vysoké - první stromy v karbonu
listy - s ligulou, duté, spirálovitě uspořádané kořeny - duté, spirálovitě uspořádané sporangia - heterosporická spermatozoidy - polyciliátní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
třída Isoětopsida má dva řády
Lepidodendrales (lepidodendrony) Isoětales (vlastní šídlátky)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isóetopsida - Lepidodendrales
Řád Lepidodendrales - lepidodendrony
- mohutné karbonské stromové plavuně až 50 m vysoké
- oddenek - masivní, tvoří vidličnatě větvený mohutný oporný podzemní systém
- kořeny - nevětvené, ve spirále (jako mikrofyly), na starších oddencích opadávaly a zanechávaly kruhové jizvy (popsané jako Stigmaria); střední část aerenchymatizovaná
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogene
Aerenchymatické kanály - procházely celou
rostlinou od kořenů peridermem do listů - vedly vzduch obohacený o C02, získaný z uhlíkatých sedimentů substrátu z kořenů do listů - mají i dnešní šídlatky!
(? adaptace na pokles atmosférického C02 na hodnoty blízké dnešním, k němuž došlo během karbonu
Phanerozoic Carbon Dioxide
• Royer — 30 MYear Filter
GEOCARBIII   f 25
- C0P5E
— Rothman       L 20
545 500   450   400   350   300    250   200    150   100   50 0
Millions of Years Ago
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isóetopsida - Lepidodendrales
Lepidodendron
- i přes 40 m vys., s nevelkou korunou vidličnatých větví
- listové jizvy kosočtverečné
- strobily na koncích větví
Sigillaria
- do 20 m vys., téměř bez koruny
- listové jizvy šestiúhelníkovité
- strobily na kmeni „kauliflorické"
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isóetopsida - Lepidodendrales
Vznik černého uhlí
1*3
plavuně, přesličky a kapradiny = bažinaté lesy v karbonu
Jejich kmeny —► anaerobní prostředí —► karbonizace —► černé uhlí
V karbonu až 70% karbonské biomasy = lepidodendrony. Již v permu však vyhynuly - asi důsledkem aridizace klimatu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isôetopsida -Isôetales
Řád Isoětales (šídlatkotvaré)
trsnaté „byliny"
fosilní i recentní (« 130 druhů hlavně tropy až mírné pásmo) vyvinuly se z Lepidodendrales redukcí kmene ve vodním prostředí
nejstarší nálezy ze spodní křídy - Nathorstiana arborea
'^B *—U
Lepidodendrales
dnešní šídlatka
Pleuromeiale
Isoětales
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isóetopsida -Isoětales
Stonek
- vznikl redukcí kmene
- žije pravděpodobně desítky let
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fyl
zita vyšších rostlin - plavun
Isóetopsida -Isóetales
Kořeny
- duté (po opadu kruhové jizvy jako u lepidodendronů)
- vedou C02 ze substrátu přes stonkový aerenchym až do dutin v listech
- s protostélickým cévním svazkem
- vidličnatě větvené
- i pod vodou mají mykorrhizu !
Isôetopsida -Isôetales
Listy    - vyrůstají spirálovitě ze středu kulovitého stonku
- pochvitě rozšířené na bázi (ochrana stonku)
- nejvnitřnější zpočátku sterilní,
- později vnější buď s mega nebo mikrosporangii
- listy vytrvávají 1-3 roky, pak opadávají.
í  * .7
mikrosporangium
m
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
egasporangiu
[Til
Stavba listů
- se 4 podélnými vzdušnými dutinami a příčnými přepážkami,
- přesto, že jsou pod vodou, mají často kutikulu bránící difúzi C02 do vody,
- často nemají průduchy,
- C02 ukládán do jablečné kyseliny - CAM metabolismus - jako sukulenty
Isöetopsida -Isöetales
vascular strand
Leaves -
Root_ stock"
Roots -i;.
I mm
Isoetes Leaf c.s. with Lacunal System
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isóetopsida -Isóetales
Sporangia
- ponořená v jamce (fovea) na bázi listu
- uvnitř s přepážkami,
- zčásti krytá ostěrou,
- nemají dehiscenci, spory se uvolní macerací stěny
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isóetopsida -Isóetales
Ligula = jazýček listu (dříve nazývaný lingula, pajazýček)
_ norl fr»\/oru i /^cnnranniólní iaml/ni i\ molo iomlro linulórní c k
iiuvi  iwv/vu y^pvi ui i^iuii     jui i i iwu j iiiuiu jun i i\w iiv^uiui i n kJ
jazýčkem (ligula)
ligula (L) ukotvena v listu glossopodiem (G)
? transport absorbované vody u suchozemských šídlatek
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isóetopsida -Isóetales
2 kary o + 2 cyto
2 karyo + 1_ cyto
megaspóry triletní mikrospóry monoletní
orientace buněk v meióze
megaspóra - 250-800 u
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isóetopsida -Isoětales
GaiTIGtofyt ~ samicí endosporický (= vyvíjí se uvnitř obalu
(prothalium) megaspóry, vyživován zásobními lipidy) (může žít i
déle než jednu sezónu! - ? vyživován mykorrhizou
- samčí rovněž endosporický, s jediným antheridiem se 4 spermatozoidy (žije krátce: dny-týdny?)
spermatozoid s 15-20 bičíky
megaprothalium = megagametofyt
houbová vlákna
mikroprothalium se 4 spermatozoidy v antheridiu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - p
1957]
AM STUTZ-A NEW GENUS OF ISÓETACEAE
123
Figure 1.   Stylites andicola
Isóetopsida -Isóetales
Většina druhů má malé areály. Naše dva druhy od Skandinávie po J Evropu - mají v důsledku glaciálu areály poněkud větší.
Celosvětově ca 130 druhů / v Evropě 14
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isóetopsida -Isóetales
Sigilaria (karbon, 350 mya)
Pleuromeia sternbergi
(trias, 250 mya)
izo mya;
Evoluční spojovací články mezi recentní Isoětes a karbonskými stromovými sigilariemi