FYLOGENEZE A DIVERZITA HUB A PODOBNÝCH ORGANISMŮ (část přednášky Fylogeneze a diverzita rostlin) • TSAR - Straminipila: Peronosporomycota - Rhizaria: Plasmodiophorida • Amoebozoa: Mycetozoa • Obazoa (Opisthokonta) - Fungi: Chytridiomycota / skupina Zygomycota - Mucoromycota / Glomeromycota / Dikarya - Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina - pomocné skupiny Deuteromycota a Lichenes - Basidiomycota: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent MASARYKOVA UNIVERZITA, PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE Říše (superskupina): TSAR, vývojová větev STRAMINIPILA Oddělení: PERONOSPOROMYCOTA (OOMYCOTA) - OOMYCETY • stélka většiny zástupců je nepřehrádkované mycelium • parazitické druhy vytvářejí na myceliu haustoria, pronikající do buněk hostitele • vnitrobuněční parazité mají amorfní stélku bez buněčné stěny • buněčná stěna mycelia obsahuje hlavně celulózu • protoplast je cenocytický (odpovídá sifonální stélce u řas), mnohojaderný • zásobní látkou je mykolaminaran (rozpustný polyglukan) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\oomycota\02_phytophthora_palmivora_biciky.jpg • nepohlavní rozmnožování – tvorba zoospor či aplanospor • základním typem jsou pleurokontní zoospory (bičíky vycházejí z boku buňky, jsou heterokontní, přední péřitý, zadní jen s jemnými vlásky) • podle počtu pohyblivých stadií v živ. cyklu jde o monoplanetismus (jen tyto zoospory), diplanetismus (primární akrokontní zoospory, pak sekundární pleurokontní), vzácněji polyplanetismus nebo aplanetismus Zdroj: Desjardins et al. (1969): Electron microscopic observations ..., Can. J. Bot. 47: 1077-1079 Zoospory Phytophthora palmivora • pohlavní rozmnožování: oogametangiogamie – nejde o oogamii, protože nedochází k tvorbě volných gamet (souvisí zřejmě s přechodem z vody na souš; tento proces je i u vodních druhů – jsou sekundárně vodní?) • anteridia jsou hormonálně přitahována k oogoniím => po kontaktu kopulačními kanálky přejdou samčí jádra do oogonia => oplozená oosféra se mění v tlustostěnnou oosporu • evoluční tendence spojené s přechodem z vody na souš: – menší počet pohyblivých stadií – menší počet spor ve sporangiu – přechod od saprotrofie k obligátnímu parazitismu, s tím spojená specializace vedoucí až k tzv. organotropii (specializace na určité orgány hostitele) • výskyt, ekologie: saprotrofové nebo parazité, primitivnější typy ve vodním (nebo vlhkém) prostředí, nejodvozenější Peronosporales na nadzemních částech suchozemských rostlin • význam: z pohledu člověka negativní, řada fytopatogenních druhů • systém: v rámci oddělení 2 třídy; oddělení řazeno v systému straminipil, předpoklad vývojové spojitosti s heterokontními řasami 11_bremia_anteridium+oogonium Bremia lactucae, gametangia Foto I. Petrželová, http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=oogonium Třída: SAPROLEGNIOMYCETES (tzv. "vodní plísně") řád Saprolegniales • charakteristický diplanetismus (odvozeně poly- a aplanetismus) • většinou saprotrofové ve sladkých vodách, v půdě nebo na kořenech, druhotně i parazité řas, hub, živočichů (Saprolegnia parasitica – parazit ryb, Achlya – parazité raků i zeleniny) • na koncích hyf se tvoří sporangia (primární a sekundární zoospory) • na starších hyfách se tvoří gametangia (odděl. přehrádkou) => pohlavní proces => vznik oospor => po období klidu klíčí hyfou C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\zivotni_cykly\Saprolegnia_sp.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\oomycota\01_saprolegnia_oogonium.jpg Saprolegnia sp. – více oosfér v oogoniu R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. - Wm. C. Brown Publ., 1995. Třída: PERONOSPOROMYCETES řád Pythiales – vodní a půdní saprotrofové a parazité řas, hub nebo rostlin • stélka cenocytická (u starších hyf se tvoří i přehrádky), většinou bez haustorií • zoospory obvykle pouze sekundární, sporangium může klíčit i přímo hyfou (chová se jako sporangium s 1 aplanosporou) • Pythium oligandrum – silný kompetitor, schopný likvidovat mycelia jiných hub C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\oomycota\32_peronosporales_sporangiofory.jpg řád Peronosporales ("nepravá padlí") – obligátní parazité cévnatých rostlin • typická cenocytická stélka, intercelulární mycelium vytváří haustoria • sporangia se tvoří na větvených sporangioforech; vzácně se tvoří zoospory, obvykle jednosporové sporangium klíčí přímo hyfou (označováno za "konidii", ale s konidiemi to nemá nic společného) • řada druhů má hospodářský význam – Plasmopara viticola (skvrny na listech, nedozrání plodů vinné révy), P. ribicola (totéž na rybízu) – Pseudoperonospora humuli (parazit chmele) – Bremia lactucae (semenáčky salátu) – druhy rodu Peronospora na různých rostlinách 21_phytophthora Phytophthora infestans (plíseň bramborová) napadá nadzemní části (listy) i hlízy – nejzávažnější patogen brambor, jeho zavlečení v 19. století vedlo k hladomoru • přezimuje na povrchu hlíz => na jaře napadá očka => vyroste s rostlinou => skrz průduchy vyrůstají sporangiofory => zoosporangia roznášena větrem => uvolní se zoospory => v kapce vody vyklíčí v hyfu (při nižší vlhkosti se netvoří zoospory a celé sporangium vyklíčí v hyfu) => průduchem pronikne do dalšího listu => haustoria vnikají do buněk, tvorba nových sporangioforů • v zimě se tvoří oogonia => oospora klíčí vláknem, nesoucím zoosporangium 22_phytophthora_hlizy 22_phytophthora_listy Phytophthora infestans, symptomy napadení Foto Jaroslav Rod, http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Phytophthora%20infestans 33_albugo+plasmopara řád Albuginales ("bílé rzi") • Albugo candida (plíseň bělostná) tvoří ložiska s řetízky sporangií => tlakem ložisko praská => uvolnění sporangií 34_albugo_candida+capsella 35_plasmopara_viticola+vitis C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\zivotni_cykly\Plasmopara_viticola.jpg Albugo candida na stonku kokošky, Plasmopara viticola na listu vinné révy Foto J. Rod, http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Albugo%20candida, M. Sedlářová, http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Plasmopara%20viticola Říše: TSAR, vývojová větev RHIZARIA Oddělení: CERCOZOA Třída: PHYTOMYXEA – protozoální organismy, mezi které patří řád Plasmodiophorida - nádorovky • silně specializovaná skupina, obligátní endoparazité • kdysi řazeny k hlenkám pro podobnost vegetativních útvarů – nádorovky tvoří tzv. paraplazmodia, mnohojaderné útvary, které na rozdíl od plazmodií hlenek nikdy nevznikají splýváním menších plazmodií další odlišnosti: • výživa je osmotrofní (ne holozoická jako u hlenek); • chybí zde stadium myxaméby; • hlavní složkou buněčné stěny (cyst, sporangií) je chitin, chybí celulóza; • netvoří se sporokarpy (možná adaptace na obligátní parazitismus) • výskyt, ekologie: obligátní biotrofní parazité řas, rostlin a oomycetů • jejich výskyt a rozšíření je spjat s výskytem hostitelských organismů • hospodářský význam je jedině negativní – škody na kulturních plodinách (vlastním parasitismem nebo jako přenašeči virů) • nejznámější druh Plasmodiophora brassicae (nádorovka kapustová) je parazit brukvovitých rostlin • na snímku symptomy na kořenech – nádorovka ve stadiu sekundárního paraplazmodia působí na rostlinách hypertrofie (zvětšení) a hyperplazie (zmnožení buněk) => z nich se pak po rozpadu buněk uvolňují cysty do půdy => šíření infekce C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\zivotni_cykly\Plasmodiophora_brassicae.jpg 91_plasmodiophora-brassicae Foto: Michaela Sedlářová, http://botany.upol.cz/atlasy/system/nazvy/plasmodiophora-brassicae.html Říše: AMOEBOZOA Oddělení: MYCETOZOA (MYXOMYCOTA, MYXOPROTISTA) – HLENKY Třída: MYXOGASTREA (MYXOMYCETES) – VLASTNÍ HLENKY • trofickou fázi představují myxaméby, myxomonády, mnohojaderná plazmodia • plazmodia se vyznačují prouděním plazmy, synchronizovaným dělením jader, schopností růstu i po rozdělení a naopak splývání plazmodií téhož druhu • výživa v trofické fázi (stadia améb i plazmodií) je holozoická (fagocytóza – pohlcování jiných organismů) • buněčná stěna je celulózní; klidovými stadii jsou mikrocysty nebo sklerocia (tvrdé nebuněčné útvary, na které se v nepříznivých podmínkách mění plazmodia) • z myxaméb nebo plazmodií vznikají sporokarpy (útvary, v nichž se tvoří spory) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\41_sklerocium.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\31_faneroplazmodium.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\32_physarum_faneroplazmodium.jpg Vlevo plazmodium rodu Physarum, vpravo sklerocium nějaké hlenky C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\zivotni_cykly\Myxomycetes.jpg 56_sporokarpy_kapilicium • uvnitř sporokarpů se tvoří soubor vláken (jednotlivých nebo větvených) – kapilicium, nebuněčná struktura vzniklá z vyloučenin vakuol, uchycená na peridii, bázi sporokarpu nebo kolumelu (střední sloupek) • spory mají 2–3-vrstevnou stěnu, vnitřní vrstva celulózní, ve vnější jsou různé látky z plazmodií vznikají reprodukční struktury – sporokarpy • sporangia (stopkatá nebo při- sedlá) vznikají z protoplazmodií nebo malých částí plazmodií • aethalia (nestopkatá, rozlitá) vznikají z větších částí plazmodií – je to vlastně útvar vzniklý sloučením řady sporangií v celistvý útvar se společným obalem – peridií (u některých druhů jsou ještě zřetelné stěny původních sporangií – pseudoaethalium) • plazmodiokarp vzniká z velkých částí síťovitého plazmodia, gelatinózní plazma se koncentruje podél žilnatiny, postupně se tvoří peridie (celý výsledný útvar může být síťovitý) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\51_sporangia.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\53_pseudoaethalium.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\54_aethalium.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\55_plazmodiokarp.jpg Nahoře sporangia, níže aethalium a pseudoaethalium, vlevo plazmodiokarp • výskyt: kosmopolitní, závislé na dostatečné teplotě a vlhkosti • preferují chladná, stinná, vlhká místa; v mírném pásu růst omezen na letní sezónu • substrát: org. zbytky, zejména rostlinné, ale žijí i v půdě, živí se mikroorganismy tam žijícími C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\nahuby_lycogala_epidendrum_pavol_baksy.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\nahuby_fuligo_septica_oldrich_roucka.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\nahuby_physarum_leucophaeum_dalibor_matysek.j pg Zleva: aethalia Lycogala epidendrum, sporangia Physarum leucophaeum, aethalium Fuligo septica C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\nahuby_stemonitis_fusca_oldrich_roucka.jpg Vlevo vývin sporangií Stemonitis fusca, uprostřed sporangia Trichia sp., vpravo sporangium Arcyria pomiformis Foto Dalibor Matýsek (Physarum, Arcyria), Oldřich Roučka (Fuligo, Stemonitis), Pavol Baksy (Lycogala), Anton Mocik (Trichia); zdroj fotografií: http://www.nahuby.sk C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\nahuby_trichia_anton_mocik.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\nahuby_arcyria_pomiformis_dalibor_matysek.jpg • systém: 5(–6) řádů ve 2(–3) skupinách