Ekologie společenstev a makroekologie Přednáší: Milan Chytrý, Ústav botaniky a zoologie, Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity Podzim 2024 9. Latitudinální gradient biodiverzity Latitudinální gradient biodiverzity Cai et al. 2023, New Phytologist Latitudinální gradient diverzity Počet druhů cévnatých rostlin v hexagonech 7774 km2 Počet druhů terestrických a mořských savců Schipper et al. 2008, Science Latitudinální gradient diverzity Počet druhů ptáků Storch et al. 2006, Ecology Letters Latitudinální gradient diverzity Počet druhů obojživelníků Latitudinální gradient diverzity Buckley & Jetz 2007, Proc. Roy. Soc. B Latitudinální gradient diverzity Jenkins et al. 2013, PNAS Srovnání počtu druhů mezi třídami obratlovců Všechny druhy Druhy s malými areály Překryv území, která jsou mezi 5 % nejbohatších Latitudinální gradient diverzity Mořské planktonní mikroorganismy (data z Tara Oceans Expeditions) Sunagawa et al. 2015, Science Chaudhary et al. 2016, TREE Latitudinální gradient diverzity Relativní bohatství druhů v oceánech rovník zeměpisná šířka vrchol pokles Latitudinální gradient diverzity Chaudhary et al. 2017, TREE Relativní bohatství druhů v oceánech Početdruhů Hillebrand 2004, American Naturalist sklon přímek: rychlost úbytku počtu druhů se zeměpisnou šířkou tloušťka přímek: síla vztahu Marine Terrestrial Freshwater Latitudinální gradient diverzity Faktory korelované s latitudinálním gradientem Hillebrand 2004, American Naturalist sklon přímek: rychlost úbytku počtu druhů se zeměpisnou šířkou tloušťka přímek: síla vztahu Marine Terrestrial Freshwater Latitudinální gradient diverzity Faktory korelované s latitudinálním gradientem Latitudinální gradient diverzity Faktory korelované s latitudinálním gradientem (nová data po Hillebrandově studii, standardizovaný sklon regrese počtu druhů na zeměpisnou šířku s 95% konfidenčními intervaly) Kinlock et al. 2018, Global Ecology and Biogeography Biotopy Taxonomické nebo funkční skupiny Trofické úrovně Příčiny latitudinálního gradientu biodiverzity Příčiny latitudinálního gradientu Skupina hypotéz 1 Silnější biotické interakce v tropech Příčiny latitudinálního gradientu Hypotéza 1.1 – Větší specializace herbivorů a rostlinných patogenů v tropech (Janzen-Connellovy efekty) Příčiny latitudinálního gradientu Specializovaní přirození nepřátelé (hmyzí herbivoři, houbové patogeny) udržují velkou druhovou diverzitu tropických stromů zvýšením mortality, když se zvětší denzita populace nějakého druhu stromu (negative density-dependence) počet semen pravděpodobnost přežití semenáče (díky menšímu množství predátorů a parazitů) nejvíc úspěšně vzešlých semenáčů Vzdálenost od mateřského stromu Hypotéza 1.1 – Větší specializace herbivorů a rostlinných patogenů v tropech (Janzen-Connellovy efekty) Problémy • Proč by tyto mechanismy zvyšovaly diverzitu v tropech a ne mimo tropy? • Proč jsou tropické druhy více specializované než mimotropické? Počet hostitelských druhů stromů pro různé druhy hmyzu Morava a Slovensko Nová Guinea • Hmyz tropického lesa není v průměru více specializován na hostitelské stromy než hmyz temperátního lesa. • Větší diverzita tropického hmyzu může odrážet větší počet hostitelských rostlin v tropech. Novotný et al. 2006, Science Příčiny latitudinálního gradientu Hypotéza 1.1 – Větší specializace herbivorů a rostlinných patogenů v tropech (Janzen-Connellovy efekty) Příčiny latitudinálního gradientu Skupina hypotéz 2 Velikost území a areálů druhů Průměrná roční teplota Relativní plocha terestrických biomů subtrop temp boreal tundra subtrop tempborealtundra tropy Rosenzweig 1992, Journal of Mammalogy Větší plocha zvyšuje pravděpodobnost: • rozdělení populací a následné alopatrické speciace • oddělení menších populací na kraji areálů a následné peripatrické speciace Příčiny latitudinálního gradientu Hypotéza 2.1 – Tropy zaujímají velkou plochu Problémy • Důležitá není plocha celých tropů, ale jednotlivých tropických biomů (lesy, savany aj.), a ty nejsou největší • Většina tropických druhů má malý areál (Rapoportovo pravidlo) sever počet druhů jih rovník Efekt středu domény podle Woodyho (© Ching-Feng Li) Příčiny latitudinálního gradientu Hypotéza 2.2 – Efekt středu domény (mid-domain effect) Colwell & Hurtt 1994, American Naturalist Colwell & Lees 2000, Trends in Ecology and Evolution omezení na druhy s areálem jdoucím přes celou doménu (1.0), do poloviny domény (0.5), do čtvrtiny domény (0.25) Příčiny latitudinálního gradientu Hypotéza 2.2 – Efekt středu domény (mid-domain effect) • Geometrické (nebiologické) vysvětlení • Při náhodném rozmístění areálů druhů na Zemi podél osy sever-jih se jich nejvíc překrývá uprostřed (v tropech) Problémy • Domény jsou spíš kontinenty, ne celá Země, a ani na nich není většinou největší diverzita uprostřed • Tropickou diverzitu tvoří hlavně druhy s malými areály Příčiny latitudinálního gradientu Skupina hypotéz 3 Evoluční a biogeografická historie Mořští bezobratlí (Metazoa) Alroy et al. 2008, Science Problém • Latitudinální gradient existoval před dobou ledovou, dokonce už v prvohorách (Wallace 1878) Příčiny latitudinálního gradientu Hypotéza 3.1 – Tropy jsou dlouhodobě stabilní, zatímco vyšší zeměpisné šířky byly postiženy vymíráním v glaciálech sklonlatitudinálníhogradientu lišejníky mechy krytosemenné rostliny Papilionidae Stomatopoda Gastropoda Romdal et al. 2013, Global Ecology and Biogeography Příčiny latitudinálního gradientu Hypotéza 3.2 – Konzervatismus nik druhů na historicky tropické planetě Příčiny latitudinálního gradientu Skupina hypotéz 4 Větší přísun energie v tropech Del Grosso et al. 2008, Ecology Primární produktivita světové soušeMíry energie Primární produktivita – potenciál tvorby biomasy zelenými rostlinami PET – potenciální evapotranspirace (kolik by se vypařilo vody, bez ohledu na její dostupnost) AET – skutečná evapotranspirace (kolik se vody skutečně vypaří) Roční srážky minus roční PET Churkina et al. 1999, Global Change Biology Příčiny latitudinálního gradientu Vztah mezi počtem druhů a přísunem energie (species-energy hypothesis) Počet druhů stromů v Severní Americe Currie & Paquin 1987 in Krebs 2001: 438 Příčiny latitudinálního gradientu Vztah mezi počtem druhů a přísunem energie (species-energy hypothesis) Gaston 2000, Nature Hnízdící ptáci v Británii (čtverce 10 x 10 km) Brouci Meloidae v Severní Americe (kvadráty 2,5 x 2,5°) Mořští plži v Tichém oceánu (pásy 1° zeměpisné šířky) Příčiny latitudinálního gradientu Vztah mezi počtem druhů a přísunem energie (species-energy hypothesis) • čím víc energie, tím víc zdrojů • čím víc zdrojů, tím víc jedinců (větší populace) • čím větší populace, tím menší pravděpodobnost vymření druhů Příčiny latitudinálního gradientu Hypotéza 4.1 – More-individuals hypothesis Problémy • korelace mezi počtem jedinců a klimatem/energií je obvykle slabší než korelace mezi počtem druhů a klimatem/energií • korelace mezi počtem druhů a počtem jedinců je zpravidla slabá Počty jedinců a druhů stromů v závislosti na AET a zeměpisné šířce Currie et al. 2004, Ecology Letters Allen et al. 2006, PNAS Rychlost speciace dírkonošců ve fosilním záznamu za posledních 30 mil. let Rychlost evoluce rDNA u současných dírkonošců • Dírkonošci (Foraminifera; bentičtí a planktonní prvoci s vápnitými schránkami) • 1013 J energie na 1 g biomasy způsobí substituci jednoho nukleotidu • 1023 J energie v populaci vede ke vzniku nového druhu (Rohde 1992, Oikos) Příčiny latitudinálního gradientu Hypotéza 4.2 – Rychlejší evoluce v teplejších oblastech teplejší teplejší Miraldo et al. 2016, Science Genetická diverzita (počet mutací na pár bází jednoho mitochondriálního genu) šedě: genetická diverzita barevně: počet zkoumaných párů bazí Zeměpisnášířka Savci Obojživelníci Příčiny latitudinálního gradientu Hypotéza 4.2 – Rychlejší evoluce v teplejších oblastech Jablonski et al. 2006, Science Tropy jako kolébka (Tropics as Cradle) V tropech je rychlejší evoluce, víc druhů tam vzniká. Tropy jako muzeum (Tropics as Museum) V tropech druhy méně vymírají, víc druhů tam přežívá. Příčiny latitudinálního gradientu Tropy jako kolébka versus muzeum Storch et al. 2018, Ecology Letters Příčiny latitudinálního gradientu Pokus o syntézu: rovnovážná dynamika diverzity počet druhů speciaceneboextinkce (najedendruh) Zelená čára může také • růst, pokud druhy lépe vznikají v malých populacích • klesat, pokud druhy lépe vznikají ve velkých populacích s větší pravděpodobností vzniku mutací Existují regionálně specifické limity pro maximální počty druhů (rovnovážné stavy biodiverzity), které závisí na • rychlosti speciace (případně imigrace) • množství energie a zdrojů (J = počet jedinců) • stabilitě prostředí Druhové bohatství horských oblastí a altitudinální gradient biodiverzity Druhové bohatství horských oblastí Ptáci Cai et al. 2023, New Phytologist Cévnaté rostliny biodiversitymapping.org Druhové bohatství horských oblastí Atlas Florae Europeae, https://www.luomus.fi/en/summary-maps-atlas-florae-europaeae Počet druhů cévnatých rostlin v síti 50 km x 50 km Druhové bohatství horských oblastí Příčiny větších počtů druhů v horských oblastech Kolébka • hory tvoří geografické bariéry (izolovaná údolí a hřbety), čímž napomáhají alopatrické speciaci Muzeum • členitý reliéf tvoří refugium v dobách klimatických změn: migrací na krátké vzdálenosti (do jiné nadmořské výšky nebo na svah jiné orientace) se druhy snadno dostanou do prostředí s vyhovujícím klimatem • hory zachycují déšť, proto tvořily refugia v suchém glaciálu Nestandardizovaná data Standardizace na plochu 50 tis. km2 (log S / log A transformace) Jihoameričtí tropičtí ptáci Altitudinální gradient diverzity Rahbek 1995, Ecography všechny druhy bez nepálských endemitů nepálské endemity nadmořská výška (m) početdruhů Vetaas & Grytnes 2002, Global Ecology and Biogeography Cévnaté rostliny v nepálských Himálajích Altitudinální gradient diverzity Altitudinální gradient diverzity Počty druhů různých taxonů na Kilimandžáru (5895 m n. m.) Peters et al. 2016, Nature Communications Nadmořská výška Početdruhů Počet druhů s nadmořskou výškou • klesá (drsné podmínky na vrcholech hor, ostrovní charakter horských vrcholů) • napřed roste, potom klesá (ve středních výškách společný výskyt horských a nížinných druhů a největší heterogenita prostředí) Wikipedia McCain 2005, Ecology Nadmořská výška (m) Drobní nelétaví savci (srovnání s efektem středu domény) Početdruhů konfidenční interval nulového (mid-domain) modeludata Altitudinální gradient diverzity Latitudinální a altitudinální pokles beta diverzity Latitudinální a altitudinální pokles beta diverzity Beta diverzita dřevin na malých plochách v Americe Kraft et al. 2011, Science Gama = počet druhů ve všech plochách dané zeměpisné šířky / nadmořské výšky Alfa = průměrný počet druhů v těchto plochách Beta diverzita klesá, protože gama klesá rychleji než alfa Humboldt & Bonpland 1805, Geographie der Pflanzen in den Tropenländern: ein Naturgemälde der Anden