Systém a fylogeneze hub (pro pokročilé) Díl pátý: Entorrhizomycota, Basidiomycota: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Wallemiomycotina, Agaricomycotina. ENTORRHIZOMYCOTA ENTORRHIZOMYCETES [jediný řád Entorrhizales] • parazitické houby v pletivu kořenů rostlin, kde stimulují tvorbu hálkovitých útvarů • v buňkách pletiva vytvářejí smyčky z přehrádkovaných hyf, na nichž se terminálně tvoří teliospory => z nich se vyvíjejí podélně přehrádkované bazidie • v dřívějším pojetí byly řazeny jako jedna vývojová větev v rámci pododdělení Ustilaginomycotina (vedle Ustilaginomycetes a Exobasidomycetes, viz dále), Entorrhiza_aschersoniana_J_bufonius-4 Entorrhiza aschersoniana, zduřenina na kořenech Juncus bufonius. http://jule.pflanzenbestimmung.de/pflanzen-und-pilze/phytoparasitische-kleinpilze/brandpilze/entorr hiza-aschersoniana/ Lack of membrane bands or caps at the pores and the presence of local interaction zones without interaction apparatus characterize the Entorrhizomycetidae (Bauer et al. 1997). Entorrhiza is the single genus currently identified of this group. http://tolweb.org/Ustilaginomycotina posléze jako taxon incertae sedis v rámci oddělení Basidiomycota, recentně vyčleněny jako separátní linie skupiny Dikarya u řady zástupců se setkáváme s dimorfismem – schopností tvořit vláknitou formu i kvasinkovité stadium (v závislosti na podmínkách prostředí) ve stěně přehrádek vytvořeny dolipory - póry, jejichž obě strany jsou kryty membránovou čepičkou (vytvoř. z ER) - parentosomem (u někt. primitivních typů chybí), obvykle perforovanou hlavní složkou vícevrstevné bun. stěny je chitin (ale i další cukry, též xylóza) 9-33 Dolipore septa with perforate parenthesome Four-spored basidium of the fungus Oudemansiella radicata BASIDIOMYCOTA – HOUBY STOPKOVÝTRUSNÉ karyogamie a meioza probíhá v meiosporangiu - bazidii bazidiospory se tvoří exogenně na stopkách – sterigmatech vegetativní stélka: vláknité přehrádkované mycelium (mono- či dikaryotické), spletením více myceliálních vláken vznikají provazcovité rhizomorfy nebo zásobní sklerocia nepohlavní rozmnožování – tvorba konidií (často arthrokon. typu chlamydospor), obvykle na dikaryotických hyfách (vzácněji se mohou uvolňovat spory z bazidií, kde nedošlo ke karyogamii a meioze => sekundární homothalismus) životní cyklus stopkovýtrusné houby (všeobecně): klíčením bazidiospory vzniká haploidní primární mycelium (výjimečně chybí - kopulace bazidiospor u mazlavých snětí) - jednojaderné buňky, někdy dělení jader rychlejší než růst přehrádek, ale takto vzniklá vícejadernost je dočasná vznik dikaryotického sekundárního mycelia - v něm probíhají konjugované mitózy spojené s tvorbou přezek (zajišťují rovnoměrné rozdělení + a − jader do dceřinných buněk) – Clamp_formation.jpg (28179 bytes) clampconnection sekundární mycelium => tvorba plodnic (není časově a prostorově vázána na somatogamii - zásadní rozdíl oproti vřeckatým houbám) tvorba pro- a metabasidie, následně vznik bazidiospor (standardně čtyř) tzv. „terciární mycelium“ – ozn. dikaryotické hyfy v pletivných útvarech (plodnicích) vzhledem k dominantnímu podílu této fáze jsou Basidiomycota označovány jako dikaryobionti pro pohlavní rozmnožování je typické, že se vůbec nevytváří gametangia nejčastějším pohlavním procesem je somatogamie dvou mycelií (hyfogamie), vzácněji probíhá přímo kopulace bazidiospor; u rzí se setkáme s gametosomato-gamií (spermatizací - oplodnění hyfy spermacií) bazidie podle funkce (jsou-li morfologicky odlišné buňky, např. u rzí nebo snětí): probazidie - probíhá zde karyogamie metabazidie - probíhá zde meioza typy bazidií podle stavby: nepřehrádkovaná holobazidie (vlevo) přehrádkami rozdělená fragmobazidie (dělená podélně nebo příčně, vpravo) typy bazidií podle postavení vřeténka při meiozi: chiastická (vřeténko v příčné poloze, bazidie bývá "tlustá") stichická (vřeténko v podélné poloze, bazidie obvykle štíhlá, protáhlá) basidiagif basidiagif basidiagif bazidie mohou vznikat přímo na myceliu, příp. z jiných buněk (např. teliospor u rzí), ale nejčastěji je jejich tvorba soustředěna do omezené vrstvy - hymenia - nebo se tvoří (u břichatkovitých hub) uvnitř plodnice v glebě tvorba spor: haploidní jádra po meiozi projdou sterigmaty ven z buňky a obalí se buněčnou stěnou (existují různé varianty tohoto procesu) místo, kde spora přirůstá na sterigma, se nazývá hilum ztenčenina buněčné stěny, kudy spora klíčí, je klíční pór spory jsou vystřelovány (balistospory) pomocí kapičky na bázi spory u odvozených gastroidních bazidií se spory pasivně uvolňují (zpravidla uvnitř teřichu, typické pro břichatky) bazidiospory jsou různého tvaru i velikosti (nejčastěji kulovité až elipsoidní), často rozmanitě ornamentované (ostnité, bradavčité, síťované) jsou téměř vždy jednobuněčné, obvykle jedno- či dvoujaderné klíčení bazidiospor: základní typ je klíčení hyfou (=> primární mycelium) u primitivnějších klíčí i jednotlivé buňky (kvasinkovité buňky, konidie nebo sekundární spory, pouze u některých řádů z býv. skupiny Heterobasidiomycetes) genetické ladění - homothalické a heterothalické (bipolární a tetrapolární) typy h83_basidiospore ekologie: saprotrofní i parazitické druhy, ale i specializované skupiny biotrofních parazitů (rzi, sněti) ektotrofní mykorhiza - hyfový plášť obaluje kořínky, houba proniká jen do mezibuněčných prostor (převládá u dřevin) minimum je lichenizovaných hub, jen některé druhy (nejsou zde ohraničené taxonomické skupiny zahrnující lichenizované zástupce) význam: hospodářsky významní jsou fytopatogenní paraziti (rzi, sněti) a houby rozkládající celulózu a lignin - "dřevokazné" houby řada zástupců zejména "masitých" hub jsou vyhledávané jedlé houby, u některých jsou využívány halucinogenní látky cytostatika a jiné účinné substance (Piptoporus, Langermannia aj.) There is strong evidence that the Basidiomycota is monophyletic. Ballistospores, basidia, and clamp connections are present in the Agaricomycotina, Ustilaginomycotina, and Pucciniomycotina (although not in all species), suggesting that they have a common origin. Non-molecular characters that have been used to recognize major groups within the Basidiomycota include the form of the basidia (shape and septation), ultrastructure of hyphal septa and spindle pole bodies, presence or absence of yeast phases and "spore repetition" (production of spores directly from spores), and cellular carbohydrate composition (McLaughlin et al. 1995; Oberwinkler, 1987; Prillinger et al. 1990, 1991). Sequences of ribosomal RNA (rRNA) genes, recently supplemented by protein-coding genes, have played a major role in increasing our understanding of the relationships within Basidiomycota, and have demonstrated that some morphological attributes that have been emphasized in higher-level classification, such as the form of basidia, are subject to homoplasy (Swann and Taylor 1993, 1995, Swann et al. 1999). Three major clades are strongly supported within the Basidiomycota: 1) Pucciniomycotina includes rusts (Pucciniales) and other taxa (Swann et al. 2001, Aime et al. 2006); 2) Ustilaginomycotina includes smuts (Ustilaginales) and others (Bauer et al. 2001, Begerow et al. 2006); and 3) Agaricomycotina includes mushrooms (Agaricomycetes), jelly fungi (Auriculariales, Dacrymycetales, Tremellales) and others (Hibbett and Thorn 2001, Swann and Taylor 1995, Wells and Bandoni 2001, Hibbett 2006). Monophyly of each of these groups has been supported in phylogenetic analyses of rRNA gene sequences and protein-coding genes (Hibbett et al. 2007). Similarities in the ultrastructure of septal pores and spindle pole bodies (McLaughlin et al. 1995) suggest that Ustilaginomycotina and Agaricomycotina could be sister groups, and some molecular phylogenies also support this topology. The placements of the Wallemiomycetes (a group of osmophilic molds) and Entorrhizomycetes (a group of root-inhabiting Fungi, previously classified in the Ustilaginomycotina [Bauer et al. 2001]) are particularly problematical (Matheny et al. 2006). At present, these are classified as "incertae sedis" within the Basidiomycota (Hibbett et al. 2007), but with the application of genome-scale datasets their placements may be resolved. http://tolweb.org/Basidiomycota C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Basidiomycota.png Pojetí systému stopko-výtrusných hub v první dekádě 21. století: • houby tvořící myceliální i kvasinkovité formy, buněčná stěna obsahuje xylózu – póry v septech bez parentosomů, ale s microbodies; mohou být ucpány zátkou • karyogamie v probazidii (teliospoře), meioza v metabazidii – ta pak bývá příčně přehrádkovaná s bočně narůstajícími sporami (vzácněji karyogamie i meioza v jedné buňce => holobazidie, zůstává celistvá nebo se tvoří příčné přehrádky) • parazité rostlin nebo živočichů, nepatogenní endofyté nebo rhizosférní houby More than 95% of the species and 75% of the genera in this group are placed in the Pucciniales (Pucciniomycetes), the plant parasitic rust fungi. The next largest orders, Septobasidiales (Pucciniomycetes) and Microbotryales (Microbotryomycetes), collectively constitute approximately 5% of the species and 4% of the genera. Nearly 20% of the rust genera and 60% of the nonrust genera are monotypic (containing only one species). The rust fungi and several of the yeasts have been more extensively studied than have other taxa, and the surprisingly large percentage of monotypic genera may be artificially high due to the limited research on these often obscure fungi. http://tolweb.org/Pucciniomycotina Pucciniomycotina Pucciniomycetes Skupiny kolem rzí byly odděleny do samostatné třídy již dříve; v 90. letech byly řazeny do třídy Teliomycetes, později byla uznávána třída Urediniomycetes, dnes je taxon hodnocen na úrovni pododd. Pucciniomycotina. PUCCINIOMYCOTINA PUCCINIOMYCETES řád Pucciniales (Uredinales) - rzi obligátní biotrofní parazité cévnatých rostlin intercelulární mycelium s haustorii => stimulace hypertrofie anebo hyperplazie v pletivu hostitele přepážky s jednoduchými póry (nejsou vytvořeny dolipory, kolem pórů se mohou vyskytovat microbodies), hyfy bez přezek pohlavním procesem je gameto-somatogamie, netvoří se plodnice pravděpodobně se jedná o nejprimitivnější stopkovýtrusné houby: - přepážky hyf nemají přezky a dolipory - dlouhá haploidní fáze - gameto-somatogamie - více stadií nepohlavních spor (aeciospory, urediospory, teliospory) - složitý životní cyklus: - heteroecické = dioecické (dvoubytné) rzi - střídání dvou hostitelů - autoecické = monoecické (jednobytné) rzi - celý životní cyklus na jednom hostiteli řada druhů má různým způsobem zkrácený životní cyklus (tzv. brachy-, demi-, mikrocyklické druhy) Uromyces aa pgt_lifecycle bazidiospora (n) vyklíčí v haploidní mycelium => pod svrchní epidermis se tvoří bipolárně pohlavně laděná spermogonia (0), kde dojde k tvorbě spermacií a receptivních hyf; zde se vytváří „nektar“, hmyz přenese spermacie => oplození => sekundární dikaryotické mycelium => na spodní straně listu se vytváří ložiska - aecia (prášilky; I) prorážející epidermis => aeciospory (spermogonia + aecia na obrázku dole) vývojový cyklus dvoubytné rzi (mezihostitel, hlavní hostitel): => infekce hlavního hostitele => vývin dikaryotického mycelia => tvorba ložisek - uredií (II) => urediospory => další šíření nákazy během vegetační sezóny => před dozráním hostitele se vytvoří ložiska - telia (III) => teliospory (přetrvávající neinfekční spory) => karyogamie - fungují jako probazidie => vyklíčí z nich stichické fragmobazidie => meioza => bazidiospory (IV) Gymnosporangium sabinae - Rez hrušňová (heterobasidiomycetes) makroskopické příznaky rzi hrušňové-aecia na listech Foto: M.Sedlářová zástupci: Puccinia - 2-buněčné teliospory: P. graminis - mezihostitel dřišťál (vlevo nahoře spermogonium a aecia), hlavní hostitel trávy (vlevo dole teliové ložisko), P. punctiformis - pcháč oset Uromyces - 1-buněčné teliospory, často na bobovitých: U. pisi - pryšec (mezihostitel) + hrách (hlavní hostitel) Phragmidium - vícebuněčné teliospory: P. rubi-idaei - maliník Gymnosporangium sabinae: hrušeň (mezihostitel, aecia - 2 obr. uprostřed) + jalovec (hl. host., telia - obr. vpravo) Gymnosporangium sabinae Gymnosporangium sabinae - Rez hrušňová (heterobasidiomycetes) telia se zimními sporami (teliosporami) na větévkách jalovce Foto: M.Sedlářová 16003 rust400 mezi Pucciniomycetes jsou dále řazeny řády: Helicobasidiales – parazité rostlin (původci kořenových hnilob), ale i hub (zaznamenán neobvyklý případ hostitelů z různých říší – parazit rzí Tuberculina je anamorfou fytopatogenní houby Helicobasidium) http://www4.rz.rub.de:8230/imperia/md/content/geobot/2004/lutz_2004a-tuberculina-thanatophytum.pdf Pachnocybales – pleomorfické houby, tvořící blastokonidie, chlamydospory, ale i větší útvary charakteru plodnic; nerozlišené holobazidie, v hyfách jednoduché póry Platygloeales – parazité mechů (zejména na severní polokouli), vyvíjejí se na místě sporofytu a čerpají živiny z gametofytu Septobasidiales – houby tvořící komplexní symbiotický vztah s červci a jejich hostitelskými rostlinami; rozšířené celosvětově, ale zejména v teplých oblastech eocronartium-muscicola_herb4 Eocronartium muscicola (Platygloeales). Foto Věra Svobodová; http://botany.cz/cs/eocronartium-muscicola/ helicobasidium-longisporum Helicobasidium longisporum na kořenech a bázích stonků. Foto Matthias Lutz; http://tolweb.org/Helicobasidiales/51250 AGARICOSTILBOMYCETES a SPICULOGLOEOMYCETES – dimorfické houby, saprotrofní (na rostlinných zbytcích) nebo pravděpodobně mykoparazitické (pozorována tvorba haustorií tremeloidního typu) – tvorba stilboidních „plodniček“, odstřelování balistokonidií ze stopkatých konidioforů (s tím se jinde u Pucciniomycotina nesetkáváme) – fukóza v buněčné stěně; kolem pórů v přehrádkách jsou microbodies – k oddělení spindle pole body (základ děl. vřeténka) dochází v nukleoplazmě ATRACTIELLOMYCETES [1 řád Atractiellales] – houby charakteristické přítomností symplechosomů (organely neznámé funkce, ale typické pro tento taxon) – též tvorba „plodniček“ stilboidního typu – saprotrofové, ale bylo objeveno i symbiotické spojení s tropickými orchidejemi CLASSICULOMYCETES [1 řád, 1 čeleď Classiculaceae] – rostou na rostlinných zbytcích na vodní hladině – tvorba haustor. buněk tremel. typu, typických pro mykoparazity – s póry v přehrádkách jsou asociována microbodies phleogena_faginea_bi5914 Phleogena faginea (Atractiellales) Foto Josef Hlásek; http://www.hlasek.com/phleogena_faginea.html symplechosome_Saccoblastia-farinacea Symplechosom Saccoblastia farinacea (měřítko 0,25 µm) Foto Robert Bauer; http://www.crem.fct.unl.pt/dimorphic_basidiomycetes/Papers/DMBclassification/classification.htm Wang et al. (2015): Phylogenetic classification of yeasts and related taxa within Pucciniomycotina; https://doi.org/10.1016/j.simyco.2015.12.002 CRYPTOMYCOCOLACOMYCETES [1 řád, 1 čeleď Cryptomycocolacaceae] – Cryptomycocolax abnorme je parazitem vřeckatých hub – tyto houby mají colacosomy (viz ilustrace) a microbodies u pórů v septech http://www.jstor.org/discover/10.2307/3760154?uid=3737856&uid=2129&uid=2134&uid=2&uid=70&uid=4&sid= 21104958603593 colacosome-development MICROBOTRYOMYCETES – mykoparazitické houby, u nichž se tvoří colacosomy (vývin a průnik skrz stěnu hostitele viz na obr. vlevo) – nepozorována microbodies u pórů v přehrádkách – k oddělení spindle pole body dochází v cytoplazmě – řády Heterogastridiales (sem patří Colacogloea), Leucosporidiales (mořská voda u Antarktidy), Micro-botryales (parazité rostlin, symptomy, teliospory a živ. cyklus spíš podobné snětím), Sporidiobolales rozšířené zejména v podobě kvasink. stadií (anamorfy Rhodomyces, Sporobolomyces) colacogloea-peniophorae- Zdroj obrázků na této stránce: Robert Bauer & Franz Oberwinkler: Cellular Basidiomycete-Fungus Interactions. In: A. Varma, L. Abbott, D. Werner, R. Hampp (eds.): Plant Surface Microbiology. Springer Verlag Berlin-Heidelberg, 2004 CYSTOBASIDIOMYCETES – v buněčné stěně není zastoupena fukóza – k oddělení spindle pole body (základ dělicího vřeténka) dochází v cytoplazmě – řády Cystobasidiales (sev. mírný pás, parazité vřeckatých hub koprofilních nebo lichenizovaných), Naohideales (též sev. mírný pás), Erythrobasidiales (Japonsko), dnes do tohoto řádu řazen i rod Cyphobasidium – kvasinkovité buňky, symbionti v korové vrstvě lišejníků (viz Lichenes) MIXIOMYCETES [1 řád, 1 čeleď, 1 rod Mixia] http://tolweb.org/Mixia_osmundae/51266 – monotypický taxon, Mixia osmundae je parazitem kapradin – houby charakteristické mnohojadernými hyfami, jen zřídka s přehrádkami – na povrchu epidermis hostitele se tvoří sporogenní buňky (též označovány jako sporangia) a z jejich povrchu se uvolňují současně až tisíce spor (zatím není známo, zda jsou pohlavní či nepohlavní, každopádně tento proces nemá obdoby mezi stopkovýtrusnými houbami) TRITIRACHIOMYCETES [1 řád, 1 čeleď Tritirachiaceae] – známy pouze anamorfy (podobné vřeckatým „nepravým plísním“) – v septech jednoduché póry s drobnou zátkou – dosud izolovány z mrtvých kořenů rostlin, těl hmyzu i neživých substrátů; pravděpodobně jde o parazity vřeckatých hub (Penicillium aj.), některé druhy mohou být původci mykóz živočichů včetně člověka Presence of enlarged interaction zones characterizes the Ustilaginomycetidae (Bauer et al. 1997). This statistically well-supported subclass (Begerow et al. 1997) comprises 33 teleomorphic (with a known sexual stage) and one anamorphic (without a known sexual stage) genera, e.g. Anthracoidea living on Cyperaceae, Cintractia living on Cyperaceae and Juncaceae, Doassansiopsis living on mono- and dicots, Farysia living on Cyperaceae, Melanotaenium s. str. living on dicots, Mycosyrinx living on Vitaceae, Pseudozyma (anamorphic genus), Sporisorium living on Poaceae, Thecaphora living on dicots, Urocystis living on mono- and dicots or Ustilago s.str. mainly living on Poaceae. The Exobasidiomycetidae differ from the Ustilaginomycetidae by forming local interaction zones and from the Entorrhizomycetidae by having membrane caps at the pores (Bauer et al. 1997). This subclass contains 35 teleomorphic and two anamorphic genera, e.g. Botryoconis living on Lauraceae, Brachybasidium living on Arecaceae, Coniodictyum living on Rhamnaceae, Doassansia living on mono- and dicots, Entyloma living on dicots, Exobasidium living on dicots, Georgefischeria living on Convolvulaceae, Graphiola living on Arecaceae, Malassezia (anamorphic genus), Microstroma living on Juglandaceae and Fagaceae, Tilletia living on Poaceae, Tilletiaria (only known in laboratory) or Tilletiopsis (anamorphic genus). http://tolweb.org/Ustilaginomycotina exobasidium_local-interaction-zone ustacystis_haustorium Left: Transmission electron micrograph showing a local interaction zone (arrows) between Exobasidium pachysporum (lower cell) and its host (upper cell). Note the interaction apparatus (arrowheads) and the deposit at the host cell. Scale bar = 0.5 µm. © R. Bauer 1997 Right: Transmission electron micrograph showing an enlarged interaction zone between Ustacystis waldsteiniae and its host. The haustorium (h) is encased by electron-opaque material. Scale bar = 2 µm. © R. Bauer 1997 http://tolweb.org/Ustilaginomycotina/20530 USTILAGINOMYCOTINA I tato skupina prodělala během času značné posuny v systému a změny rozsahu. Charakteristika skupiny (pododdělení) Ustilaginomycotina: • parazité rostlin, působící symptomy charakteru snětí nebo rzí (výjimečně i patogeni jiných organismů) • vegetativní fáze je myceliální • mnohé z nich jsou dimorfické houby, schopné tvořit saprotrofní kvasinkové stadium nebo blastokonidie • sacharidy buněčné stěny jsou hlavně založeny na glukóze, chybí xylóza • póry v septech postrádají parentosomy, kolem póru není septum ztlustlé (s výjimkou Tilletiales) • tvorba meiospor na holobazidii nebo fragmobazidii Ustilaginomycotina MONILIELLOMYCETES [1 řád, 1 čeleď, 1 rod Moniliella] – kvasinkovité houby, spolu s následující třídou zřejmě reprezentují bazální linie skupiny Ustilaginomycotina Wang et al. (2014): Moniliellomycetes and Malasseziomycetes, two new classes … https://doi.org/10.3767/003158514X682313 MALASSEZIOMYCETES [1 řád, 1 čeleď, 1 rod Malassezia] – lipolytické houby, oportunní patogeni na kůži živočichů (i povrchové dermatomykózy u člověka) – kvasinkovité buňky, množí se pučením, pohlavní proces zatím nepozorován – taxon dříve řazený do třídy Exobasidiomycetes USTILAGINOMYCETES mají rozšířené interakční zóny, průnik haustorii do hostit. buněk (viz snímky výše) řád Ustilaginales - prašné sněti obligátní vysoce specializovaní (na hostitele a jejich orgány - listy, květy aj.) parazité cévnatých rostlin silně redukovaná haploidní fáze, plodnice chybí parazitické dikaryotické intercelulární mycelium s haustorii, přepážky převážně bez pórů (!) a s přezkami; toto sekundární mycelium vzniká kopulací: a) primárních mycelií b) primárního mycelia s bazidiosporou c) dvou sekundárních spor (vypučivších z bazidiospory) často se tvoří kvasinkovité stadium nahrazující primární mycelium z dikaryotického mycelia tvorba sorů tlustostěnných teliospor (chlamydospor) => karyogamie => vyklíčí tzv. promycel => meioza - stává se metabazidií (příčně přehr.) => tvorba bazidiospor (mohou dále pučet), ty pak spolu kopulují rovnou anebo kopulují buňky z nich vypučivší => dikaryotické mycelium => infekce (často napadení embrya, po vyklíčení semene sněť prorůstá rostlinou a projeví se až v dospělosti přeměnou obsahu plodu v masu chlamydospor) nepohlavní rozmnožování - hyfy prorážející na povrch hostitele odškrcují dikaryotické blastospory => další infekce Ustilago maydis (prašná sněť kukuřičná, viz foto i schéma životního cyklu) U. tritici (prašná sněť pšenično-ječná) – infekce květů, přezimuje v obilce Ustilsgo%20maydis%20(Basidiomycetes) Ustilago maydis Cintranctia caricis – mošničky ostřic řád Urocystidales – parazité cévnatých rostlin, též je zde specializace konkrétních druhů na hostitele z urč. rodů nebo čeledí – sporulují obvykle ve vegetativních orgánech rostlin – tvorba spor ve shlucích, ve kterých jsou obaleny sterilními buňkami („spore balls“, „Sporenballen“) druhově bohatý rod Ustilago: EXOBASIDIOMYCETES mají většinou holobazidie (Tilletiales, Exobasidiales, Doassansiales, Georgefischeriales), póry s parentosomy (vzácněji jednoduché póry nebo přepážky bez pórů), lokální interakční zóny, netvoří klubka hyf v buňkách host. řád Tilletiales - mazlavé sněti obligátní parazité cévnatých rostlin, podobné projevy jako prašné sněti odlišnosti od prašných snětí: - chybí primární mycelium a kvasinkovitá stadia - dikaryotické mycelium - primitivní dolipory, bez přezek - holobazidie - protáhlé bazidiospory kopulují zpravidla ještě na bazidii pomocí kopulačních kanálků (tvar písmene H) => klíčení hyfou nebo sekundárními sporami (nikdy pučením!) - hostitele infikuje dikaryotická hyfa, nejčastěji v půdě při klíčení rostliny (infekce není předem v embryu!) zástupci: Tilletia caries (mazlavá sněť pšeničná) - obilniny (hlavně pšenice); „caries“ (lat. „kaz“) - zrna s kazem (viz foto) tilletia_klas tilletia-zrno http://plantpath.caes.uga.edu/extension/Fungi/smutfungi.html řád Exobasidiales vysoce specifičtí parazité, intercelulární mycelium s haustorii vytváří nádory, skvrny na listech a jiné deformace na povrchu hostitele se tvoří vrstva holobazidií (hymenium, plodnice ale chybí) napadají zástupce některých čeledí rostlin (hl. Ericaceae, Empetraceae) Exobasidium vaccinii (plíška brusinková) - červenobílé skvrny na brusnicích Exobasidium_vaccinii Exobasidium vaccinii mezi Exobasidiomycetes jsou dále řazeny řády: Ceraceosorales – monotypický taxon, druh Ceraceosorus bombacis parazituje na Bombax celba („cotton tree“) v Indii Doassansiales – parazité vodních rostlin, projevují se jako skvrny na listech – vytvářejí lokální interakční zóny, netvoří žádná haustoria Entylomatales – taktéž parazité cévnatých rostlin, způsobující listovou skvrnitost – intercelulární růst, tvorba shluků spor (sori) v pletivu – většinou se vyskytují v anamorfním stadiu Georgefischeriales – parazité trav, vzácněji i jiných krytosemenných rostlin – vytvářejí lokální interakční zóny, netvoří žádná haustoria ani intracelulární hyfy – sporulují ve vegetativních orgánech rostlin, zejména listech Microstromatales – parazité cévnatých rostlin, symptomy jsou též skvrnitost listů, případně napadení stonků nebo tvorba nádorů microstroma-juglandis Foto Jaroslav Rod; http://old.botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Microstroma%20juglandis Entyloma oryzae Foto Donald Groth; http://www.forestryimages.org/browse /detail.cfm?imgnum=5390514 entyloma-oryzae Microstroma juglandis, skvrny na listu Juglans regia WALLEMIOMYCOTINA WALLEMIOMYCETES [jediný rod Wallemia] • xerofilní a osmofilní houby (snášející i vysoké kon-centrace cukrů nebo solí), široce rozšířené v půdě, konidie ve vzduchu, běžně osídlují suché potraviny • nepohlavní rozmnožování: konidiofory nevětvené nebo sympodiálně proliferující (z konidiogenní buňky může vyrůstat další), z konidiogenní buňky se na distálním konci postupně vytvářejí a odlamují arthrospory • přehrádky v hyfách s jednoduchými póry, přehrádka na okraji póru ztlustlá až soudečkovitá (jako u doliporů) • separátní linie v rámci stopkovýtrusných hub (incertae sedis), možná sesterská skupina Agaricomycotina (?) nebo Ustilaginomycotina (?) Wallemia sebi, dole kolonie (měřítko 1 mm), nahoře arthrokonidie. Foto Alena Kubátová; http://ziva.avcr.cz/2012-5/houby-v-nasich-domacnostech-aneb-o-cem-doma-vite-i-nevite.html Wallemia_sebi_kolonie_CCF_3005_lupa wallemia-konidie_houby-v-nasich-domacnostech-aneb-o-cem-doma-vite-i-7 dřív. AGARICOMYCOTINA (dříve třída Basidiomycetes; nověji změněno jméno třídy v souladu s doporučením Mezinárodního kódu botanické nomenklatury a taxon povýšen na pododdělení) bazidiospory zpravidla jednobuněčné, klíčí vždy hyfou sekundární mycelium vzniká vždy somatogamií (hyfogamií) sacharidy v buněčné stěně nejčastěji na bázi glukózy, vyskytuje se i xylóza; u většiny zástupců se tvoří přezky a dolipory s perforovaným parentosomem téměř vždy se tvoří plodnice, obvykle se nevytvářejí kvasinkovité útvary výjimečně dochází k tvorbě konidií (anamorfního stadia), a to vždy na dikaryotickém myceliu, případně na plodnicích Systém: dvě základní skupiny a samostatné linie třída Tremellomycetes (~ dřív. Phragmobasidiomycetidae, Heterobasidiomycetes) houby s rozdělenou bazidií (fragmobazidií) a/nebo tvorbou kvasinkovitých stadií třída Agaricomycetes (~ dřív. Homobasidiomycetes nebo Holobasidiomycetes) houby s nerozdělenou holobazidií nebo fragmobazidií, netvoří kvasinkovitá stadia třída Dacrymycetes stojí blíže k druhé, Bartheletiomycetes je zřejmě bazální linie Agaricomycotina BARTHELETIOMYCETES – monotypický taxon, zahrnující jediný druh Bartheletia paradoxa – ekologie: striktní specialista, kolonizující opadlé listy jinanu – pravděpodobně fylogeneticky bazální linie, na což napovídá tvorba podélně přehrádkovaných bazidií z teliospor (které přečkávají od zimy do léta, prakticky celý životní cyklus probíhá na podzim během krátkého období po opadu listů) Ekologii a životní cyklus detailně popisují Scheuer et al. (2008): Bartheletia paradoxa is a living fossil on Ginkgo leaf litter with a unique septal structure in the Basidiomycota. Mycological Research 112: 1265–1279. – v životním cyklu dochází i k tvorbě sekundárních konidií (vyrůstají z primárních) Viz Koukol & Lotz-Winter (2016): Secondary conidia observed in Bartheletia paradoxa. Czech Mycology 68(1): 79–84; odtud převzaty obrázky (b – dvě konidiomata, c, d – primární konidie a z nich vyrůstající sekundární). Obsah obrázku jídlo Popis byl vytvořen automaticky TREMELLOMYCETES Podle pojetí kladoucího větší důraz na (ne)rozdělení bazidie byly kladeny do této třídy též primitivnější řády Auriculariales (Dict. of Fungi je uvádí v Agaricomycetes), Ceratobasidiales (nyní rozděleny mezi Auric. a Cantharellales) a Dacrymycetales (dnes Dacrymycetes); typ bazidie již aktuálně není určující charakteristikou. Třída je charakterizována ultrastrukturálními znaky (dělicí vřeténko - "biglobular spindle pole body") a molekulárními daty. Jinak jde o dimorfické houby, některé tvoří plodnice, parentosomy vakovité nebo chybí, bazidie přehrádkované nebo ne. řád Tremellales – plodnice (pokud se tvoří) rosolovité konzistence, různých tvarů, na povrchu hymenium s bazidiemi – sekundární mycelium s přezkami, dolipory s parentosomy, na myceliu i tvorba konidií – bazidie různých typů, tremelloidní je chiastická fragmobasidie s dlouhými sterigmaty, zatímco Filobasidiella tvoří holobazidie a na nich řetízky bazidiospor (jedinečný znak tohoto rodu) – bazidiospory klíčí hyfou, konidiemi nebo sekundárními sporami – většinou dřevní saprotrofové, druhotně parazité, i parazité hub; příkladem je rod Tremella (rosolovka, viz foto) – tvrdé „jádro“ plodnice se ukázalo být parazitovaným pevníkem) různých tvarů tremella_mesenterica_mprb_02 Cystofilobasidiales (http://ijs.sgmjournals.org/content/49/2/907.full.pdf+html) – zřejmě bazální skupina, uvažuje se i o jejím vyloučení z této třídy – kvasinkovité teleomorfy, v septech mají dolipory bez parentosomů, holobazidie se vyvíjejí z teliospor (jedinečný znak mezi Tremellomycetes), netvoří plodnice – některé druhy psychrofilní, známy z arktických biotopů Filobasidiales – zřejmě heterogenní skupina – holobazidie s přisedlými sporami (u rodu Filobasidium na vrcholu protáhlé baz.) – druhy rodu Syzygospora jsou parazity jiných hub (Ascom., Basidiom.) i lišejníků; ekologie dalších není známa, ale byli izolování z půdy a těl rostlin nebo živočichů Holtermanniales (http://ijs.sgmjournals.org/content/61/3/680.full.pdf+html) – známa teleomorfa u rodu Holtermannia: plodnice podobná krásnorůžku s tremelloidními fragmobazidiemi (tento rod znám z JV Asie a Brazílie) – rostou na stromatech dřevních vřeckatých hub a mají tremelloidní haustoria, jde tedy zřejmě o mykoparazity – u dalších zástupců známa jen kvasinkovitá stadia Trichosporonales – taxon zahrnující anamorfní stadia hub, klasifikovaných v rodech Trichosporon (vláknité houby, tvorba arthrokonidií) a Cryptococcus (kvasinkovité houby), řada druhů jsou i patogeni člověka – zřejmě sem patří teleomorfa Tetragoniomyces, u které dochází k fúzi bazidií (absolutní redukce haploidní fáze, vyrůstá rovnou dikaryotická hyfa) DACRYMYCETES [1 řád Dacrymycetales, někt. autory oddělován Unilacrymales] – tvoří obvykle žluté nebo oranžové, slizovité, rosolovité až chrupavčité plodnice – na septech sekundárního mycelia tvorba přezek a doliporů s neperforovaným parentosomem – holobazidie vidlicovitě rozvětvené ve dvě prosterigmata, nesoucí protáhlá sterigmata se sporami (horní snímek) – bazidiospory klíčí hyfou nebo konidiemi – dřevní saprotrofové, v našich lesích běžné rody: Dacrymyces (kropilka, foto vpravo) Calocera (krásnorůžek, foto vlevo) Calocera%20viscosa dacrysti1s Fig3_small houby tvořící plodnice: viz přednášku Systematický přehled makroskopických hub AGARICOMYCETES podle vývoje plodnic rozlišujeme 2 základní typy: 1) houby rouškaté (dříve podtřída Hymenomycetidae) bazidiospory se tvoří na povrchu plodnice v povrchové vrstvě zvané hymenium (výtrusorodé rouško), na speciální části povrchu plodnice - hymenoforu v roušku i sterilní buňky: bazidioly, cystidy bazidie hymenomycetoidního typu, spory aktivně odmršťovány (balistospory) plodnice gymnokarpní - od počátku otevřené - nebo hemiangiokarpní - dočasně uzavřené plachetkou (velum universale) či závojem (velum partiale) 2) břichatky (dříve podtřída Gasteromycetidae) povrch plodnice uzavírá většinou dvouvrstevná okrovka (peridie), samotný vnitřek plodnice pak tvoří teřich (gleba) bazidie se tvoří volně v celém teřichu nebo na hymeniu, které pokrývá povrch jeho vnitřních prostor (komůrek); jsou gastroidního typu - bazidiospory pasivně uvolňovány (odlamují se ze sterigmat), roznášeny větrem, vodou, živočichy aj. angiokarpní vývoj plodnice - uzavřená až do dozrání spor Systematicky je ovšem definitivně zavrženo členění na fylogenezi neodpovídající jednotky Hymenomycetidae a Gasteromycetidae; rouškaté houby a břichatky se prolínají i v rámci jednotlivých řádů, dnes už i čeledí, dokonce i rodů. Dochází tím k řadě změn na řádové úrovni, některé řády zanikají sloučením s jinými (viz dále). plodnice (bazidiokarpy, bazidiomata) (poznámka: plodnice v užším smyslu obsahují pohlavní orgány – u stopkovýtrusných hub tedy podle tohoto pojetí nejsou pravé plodnice) typy hymenoforu: hladký, bradavčitý, ostnitý, lištovitý, lupenitý, rourkovitý aj. základní typy plodnic rouškatých hub: holothecium - rozlitá, kyjovitá, keříčkovitá, hymenium pokrývá celý povrch plodnice (klavarioidní, ramarioidní aj.) pilothecium - plodnice jednoletá, s jednorázovým vývojem, diferencovaná na klobouk a třeň (může být redukovaný), hymenofor pokrývá spodní část klobouku (agarikoidní, kanthareloidní, pleurotoidní, cyfeloidní aj.) krustothecium - plodnice s postupným vývojem (přirůstající), jednoletá nebo častěji víceletá, může a nemusí být členěna na klobouk a třeň, hymenofor pokrývá většinou spodní část klobouku (hydneloidní, fomitoidní, stereoidní aj.) základní typy plodnic břichatek: plektothecium - plodnice s roztroušenými bazidiemi v glebě lysothecium, schizothecium - uvnitř plodnice jsou dutiny vystlané hymeniem (vznikající lyzí pletiva u lysothecií nebo jeho roztrháním u schizothecií) aulaiothecium - plodnice, do jejíhož nitra vrůstají lamely, pokryté hymeniem klathrothecium - gleba je rozdělena větvenými lamelami a v době zralosti vynesena nahoru přídatným nosičem - receptakulem („třeň“) C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Agaricomycetes.png The current classification of the Agaricomycetes is based on a combination of rRNA and combined protein/rRNA studies, which are too numerous to review here. For a compilation of the phylogenetic studies that inform the current classification, see Hibbett et al. (2007). The informal names of Hibbett and Thorn (2001) have now been replaced by formal taxonomic names, most of which were preexisting in the taxonomic literature. Thus, the current concept of Agaricales is equivalent to the “euagarics clade”, the Polyporales is equivalent to the “polyporoid clade”, the Phallomycetidae is equivalent to the “gomphoid-phalloid clade”, and so on. There have been several independent clades discovered in recent years that were not included in Hibbett and Thorn’s (2001) overview. These include clades composed mostly of resupinate forms (Corticiales, Trechisporales, and Atheliales), as well as the “heterobasidiomycetous” Sebacinales, which includes coralloid, resupinate, and encrusting forms (Hibbett and Binder 2001; Larsson 2002; Lim 2001; Langer 2002; Weiss et al. 2004). With further study of the cryptic resupinate forms, it is entirely possible that additional major groups of Agaricomycetes will be discovered. In the tree at the top of this page, the deepest “backbone” nodes in the Agaricomycetes are drawn as a large polytomy, reflecting lingering uncertainty about their resolution (this is a somewhat conservative view, because the multi-locus studies suggest some resolution; see Matheny et al. [2007]). Resolving the earliest divergences in the Agaricomycetes is of interest, because this could provide insight into the form and ecology of the common ancestor of Agaricomycetes. Molecular data do not yet provide robust resolution of this problem, but ultrastructure of parenthesomes may provide some clues. Most Agaricomycetes have perforate parenthesomes, but the Cantharellales, Phallomycetidae, Hymenochaetales, and Trechisporales include species with imperforate parenthesomes. The Auriculariales and Dacrymycetes (see the Agaricomycotina page) also have imperforate parenthesomes, which may therefore be the plesiomorphic condition in the Agaricomycetes. Consistent with this view, the Cantharellales and Phallomycetidae clade have frequently been resolved as basal clades in the Agaricomycetes, albeit with weak bootstrap support (Hibbett and Binder 2002; Binder and Hibbett 2002; Matheny et al. 2007). Several authors have suggested that there is homoplasy in the evolution of parenthesomes in Agaricomycetes (Larsson 2002; Hibbett and Thorn 2001). http://tolweb.org/Agaricomycetes řád Auriculariales plodnice různých typů, rosolovitá nebo chrupavčitá, výjimečně chybí (Sebacina) na sekundárním myceliu mohou a nemusí být vytvořeny přezky a dolipory fragmobazidie stichická bazidiospory klíčí hyfou, konidiemi nebo sekundárními sporami, tvoří se i kvasinkovité buňky hlavně dřevní saprofyti Hirneola auricula-judae (ucho Jidášovo, vpravo) - na dřevě bezů i jiných listnáčů - - - - - - - Exidia (černorosol, vlevo) - dřevní saprofyti sem patří i někdejší čeleď Exidiaceae, mající sice chiastické fragmobazidie typu Tremella, ale fylogeneticky příbuzná, recentně včleněná do Auriculariaceae fm001002-warziger-Druesling hirneola_2 řád Sebacinales – recentně odlišený řád (dříve Auriculariales), nepočetný v druhové bohatosti, leč převelice významný, neb jeho zástupci vstupují v mykorhizní symbiózu s přehršlí cévnatých rostlin (různé typy: ektomykorhiza, erikoidní i orchideová mykorhiza); v současné době jsou jeho zástupci objevováni též coby rostlinní endofyté – některé i saprotrofní; tvoří rozplizlé povlaky (resupinátní plodnice) na substrátu řád Trechisporales [jediná čeleď Hydnodontaceae] – též recentně odlišený řád (dříve Thelephorales nebo Polyporales), zahrnující saprotrofní houby s resupinátními plodnicemi, u kterých se setkáváme s tvorbou urniformních bazidií (ty jsou na bázi ztlustlé – předpokládá se, že jde o pozůstatek vývojově původního rozdělení na pro- a metabazidii, přičemž rozšířená báze je zbytkem probazidie) Vlevo: Sebacina incrustans Foto Ania, http://grzybiarze.eu /gallery/users/8/49/04961-Sebacina_incrus.jpg Trechispora mollusca Foto Hans Bender, http://www.bender-coprinus.de /pilz_der_woche/2005 /_trechispora_mollusca.html C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\clavulina_coralloides.jpg řád Cantharellales gymnokarpní holothecia nebo pilothecia s různým typem hymenoforu (hladký, lamelovitý, ostnitý aj.) buď mykorhizní houby nebo dřevní saprotrofové až fakultativní parazité Clavulina (kuřátečko) - plodnice keříčkovité => pozn.: v systému se rozutíkaly houby kyjovité a keříčkovité – čeledi Clavariaceae a Typhulaceae jsou v Agaricales, Clavariadelphaceae a dřívější Ramariaceae v Gomphales (phalloid clade); rod Tremellodendropsis (dříve Auriculariales) má nyní řád Tremellodendropsidales Cantharellus (liška, vlevo) - lištovitý hymenofor C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\liska_obecna.jpg ciba2S http://www.gymfry.cz/zmp0304/semerak/les.htm http://popgen.unimaas.nl /~jlindsey/commanster/Mushrooms/Basidio/subasidio.html C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\hydnum_rufescens.jpg http://www.nahuby.sk/obrazok_detail.php?obrazok_id=53632 Hydnum (lišák, vpravo) - ostnitý hymenofor Berbee et al. (2016): Phylogenetic evidence places the coralloid jelly fungus Tremellodendropsis tuberosa (Tremellodendropsidales) among early diverging Agaricomycetes. Mycol. Progress 15 (9): 939–946. DOI: 10.1007/s11557-016-1220-x Phallomycetidae [= phalloid clade] řád Phallales gasteroidní plodnice (tzv. klathrothecium), v mládí podzemní na rhizoidálním myceliu („vajíčko s kořínkem“) přídatná struktura - receptakulum (nosič) - vynese dozrávající teřich na povrch zralý teřich tvoří zelená mazlavá páchnoucí hmota, lákající hmyz (zoochorie) půdní saprotrofové: Phallus (hadovka, 2 obr. vlevo) Clathrus (mřížovka, obr. vpravo) řád Geastrales jiný typ mají hvězdovky (Geastrum) – gasteroidní plodnice krytá vícevrstevnou okrovkou, exoperidie záhy praská, hvězdicovitě se rozestupuje a obnažuje teřich krytý tenkou endoperidií; ta se otevírá za zralosti na vrcholu saprotrofové na lesních i nelesních stanovištích do čel. Geastraceae vřazeny i Sphaerobolaceae (dříve v řádu Sclerodermatales) impu3L quadL impuL rube2L řád Gomphales čeledi z řádu Gomphales, tj. Clavariadelphaceae (dříve v řádu Cantharellales) a Gomphaceae (incl. Ramariaceae) jsou nyní součástí „phalloid clade“ jedná se o kuřátkovité houby s klavarioidními (Clavariadelphus – kyj, obr. vlevo) nebo ramarioidními (Ramaria – kuřátka, obr. vpravo) holothecii C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-HOMOB\HOU064A.JPG C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-HOMOB\HOU069A.JPG řád Hysterangiales ektomykorhizní houby s podzemními plodnicemi Hysterangium crassum Foto Vladimír Kunca, http://www.nahuby.sk /obrazok_detail.php?obrazok_id=405212&poradie=3&form_hash=8568849bcebffe417472efc71c3ab357/ více viz System. přehled makroskopických hub řád Hymenochaetales – krustothecia s pórovitým (vzácněji lamelovitým nebo hladkým) hymenoforem – dřevní saprotrofové i vážní parazité dřevin Phellinus (ohňovec), Inonotus (rezavec, foto) – poznámka: do řádu Hymenochaetales přibyla čeleď Schizoporaceae, zahrnující rody oddělené z čeledi Hyphodermateceae; zástupcem je rod Xylodon (též Schizopora – pórnovitka, foto) – v rodu Kurtia byla objevena erikoidní mykorhiza (zatím jediná mimo řád Sebacinales) rezavec_lesknavy (J C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\schizopora_paradoxa.jpg http://popgen.unimaas.nl/~jlindsey/commanster/Mushrooms/Basidio/subasidio.html Contrary to most of the Homobasidiomycetes, the hymenochaetoid clade, as well as the cantharelloid and gomphoid-phalloid clades, include species with imperforate parenthesomes (Hibbett and Thorn 2001, Binder and Hibbett 2002). As this character is also encountered in non-homo- basidiomycetous Hymenomycetes (e. g. Auriculariales and Dacrymycetales), one can argue that the presence of imperforate parenthesomes is the plesiomorphic condition in the Homobasidiomycetes, and this point of view would be in accordance with the basal position of the hymenochaetoid clade in homobasidiomycete phylogeny. Hibbett and Thorn (2001), however, suggested that this character could be potentially homoplasic, because of the apparent co-occurrence of imperforate and perforate parenthosomes in the polyporoid clade (Keller, 1997), which would be in conformity with a non-basal position of this clade. Therefore, the position of the hymenochaetoid clade in homomobasidiomycete phylogeny still is controversial (Binder and Hibbett, 2002). http://tolweb.org/Hymenochaetales řád Corticiales – nyní úzce pojatý řád hub s resupinátními plodnicemi; tradičně byly do Corticiales v různě širokém pojetí řazeny nejrůznější resupinátní houby („poblitá dřeva“), dnes rozptýlené v asi deseti řádech (vývojových liniích) – dřevní saprotrofové, např. Corticium, Vuilleminia (čeleď Vuilleminiaceae), výjimečně houby lichenizované nebo lichenikolní řád Gloeophyllales [jediná čeleď Gloeophyllaceae] – nepočetný, ale různorodý řád zahrnující dimidiátní (bokem přirostlé plodnice typu chorošů) nebo resupinátní houby – saprotrofové zejména na dřevě jehličnanů, typicky způsobující hnědou hnilobu, např. Gloeophyllum, Veluticeps Vlevo: Corticium roseum Foto Standa Jirásek, http://www.biolib.cz /cz/image/id15515/ Gloeophyllum trabeum Foto Dalibor Matýsek, http://www.nahuby.sk/obrazok_detail.php?obrazok_id=10539 řád Thelephorales saprotrofové nebo častěji mykorhizní houby pozemní kloboukaté houby s hladkým nebo ostnitým hymenoforem Thelephora (plesňák, foto vpravo nahoře), Sarcodon (lošák, vpravo dole) sarcodon imbricatus C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\thelephora_terrestris.jpg http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Thelephora_terrestris.jpg houby tvořící plodnice: viz též Systematický přehled makroskopických hub Obsah obrázku houba, bílá, květina Popis byl vytvořen automaticky řád Stereopsidales [1 rod Stereopsis] vyčleněný z řádu Polyporales Sjökvist et al. (2014): Stereopsidales - a new order of mushroom-forming fungi. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0095227 Stereopsis reidii https://www.centrodeestudiosmicologicosasturianos.org/?p=13434 Obsah obrázku houba, dřevo, kmen Popis byl vytvořen automaticky řád Polyporales "choroše" - většina druhů tvoří gymnokarpní krustothecia, obvykle bokem přirostlá a často víceletá, s pórovitým nebo lamelovitým hymenoforem dřevní houby, saprotrofové nebo fakultativní (i obligátní) parazité systematické poznámky: řád se vrátil k "bývalé slávě" (míněn tím rozsah zahrnující většinu "chorošů") – v pojetí 8. vydání Dictionary of Fungi patřila čeleď Polyporaceae do Poriales; dnes je tomu naopak, Poria patří do (už zase široké) čeledi Polyporaceae rody z někdejšího řádu Ganodermatales jsou nyní též součástí řádu Polyporales Foto Jiří Polčák, https://www.nahuby.sk/obrazok_detail.php?obrazok_id=776415 rody z dřívější čeledi Lentinaceae (např. podle Mosera /Die Röhrlinge und Blätterpilze, 1983/ součást čel. Polyporaceae v úzce vymezeném řádu Polyporales) jsou rozděleny: Lentinus a příbuzné spadají do Polyporaceae (do rodu Lentinus dnes patří i drobné stipitátní choroše, viz foto vpravo), Neolentinus je řazený do Gloeophyllales, Pleurotus a příbuzné do vlastní čeledi Pleurotaceae v řádu Agaricales Lentinus brumalis (choroš zimní = poloplástvový) Obsah obrázku houba, rostlina, zavřít, poleva Popis byl vytvořen automaticky charakterističtí zástupci: Fomes a Fomitopsis (česky obojí troudnatec, na fotografii vpravo nahoře t. kopytovitý) Ganoderma (lesklokorka), Trametes (outkovka) https://www.mykologie.net/index.php/houby/podle-morfologie/chorose/item/3307-polyporus-umbellatus C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\ganoderma_lucidum.bmp http://jaruna7.bloguje.cz/img/lesklokorka.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\fomes_fomentarius.jpg http://www.etf.cuni.cz/~moravec/fotky/p6904-m.html C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\laetiporus_sulphureus.jpg některé „choroše“ jsou v mládí jedlé, např. Laetiporus sulphureus (sírovec, vlevo) nebo Polyporus umbellatus (oříš, vpravo) C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\trametes_versicolor.jpg http://www.damyko.info/ForumB/viewtopic.php?t=191 http://www.naturfoto.cz/sirovec-zlutooranzovy-fotografie-4873.html řád Russulales nejčastěji hemiangiokarpní pilothecia (ale velum jen výjimečně) sférocysty - kulovité buňky v pletivu plodnic; dužnina je nápadně křehká, lámavá mykorhizní druhy Lactarius (ryzec, vlevo) - plodnice po poranění roní latex Russula (holubinka, vpravo) - též obsahují v pletivu plodnic mléčnice, ale ne latex aeruL deteL houby tvořící plodnice: viz přednášku Systematický přehled makroskopických hub do řádu Russulales jsou řazeny i houby s plodnicí resupinátní (Stereum – pevník, vlevo), keříčkovitou (Hericium – korálovec, vpravo) nebo kloboukatou s ostnitým hymenoforem (Auriscalpium – lžičkovec, uprostřed) součástí řádu Russulales jsou nyní rody z řádů Bondarzewiales, Hericiales a Lachnocladiales alternativou je užší pojetí řádu Russulales s vyčleněním řádu (nebo příp. na úrovni podřádů) Hericiales (zahrnujícího Bondarzewiaceae, Peniophoraceae, Stereaceae apod.) C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\stereum_rugosum.jpg http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Stereum_rugosum.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\hericium_flagellum.jpg http://www.sci.muni.cz/botany/mycology/mykexk06/hericium_flagellum_2.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\auriscalpium_vulgare.jpg http://www.nahuby.sk/obrazok_detail.php?obrazok_id=77091 „crown group“ v rámci třídy Agaricomycetes představují – řád Jaapiales (1 rod Jaapia, 2 druhy resupinátních hub, izolovaně stojící taxon) – Agaricomycetidae (sesterská skupina předchozího taxonu, zahrnuje většinu známých makromycetů) řád Atheliales [jediná čeleď Atheliaceae] – houby resupinátního charakteru; saprotrofové nebo parazité, skupina zahrnuje i parazity lišejníků nebo kolonií zelených řas Byssocorticium atrovirens Foto Pavol Kešeľák, http://www.nahuby.sk/atlas-hub /Byssocorticium-atrovirens /pakorovka-tmavozelena /povucinik-modrozeleny/ID1008 Vpravo Sclerotium rolfsii, anamorfa od Athelia rolfsii – drobná sklerocia na větvi Juniperus virginiana Foto Edward L. Barnard, http://tolweb.org/Atheliales/20554 řád Boletales hemiangiokarpní (vytvořen závoj) nebo gymnokarpní pilothecia, příp. gasteroidní typy hymenofor nejčastěji rourkatý, řidčeji lupenitý (příp. i jiný), lze snadno oddělit od dužniny klobouku luteL scabL luriL převážně ektomykorhizní houby, méně dřevní saprofyti (vzácně paraziti) Boletus (hřib, vlevo) masité plodnice, často síťka na třeni Suillus (klouzek, vpravo) slizký klobouk, mykoriza s jehličnany, někdy závoj Leccinum (kozák - vpravo dole, křemenáč) Xerocomus (suchohřib), Tylopilus (podhřib) C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Boletales.png součástí řádu Boletales jsou rody z gastroidních Melanogastrales (s výjimkou čeledi Niaceae, spadající pod Agaricales) a Sclerodermatales (včetně Calostomataceae z dřív. Tulostomatales) citrL lacrL Serpula lacrymans (dřevomorka domácí) - resupinátní plodnice, dře-vní saprotrof, škůdce dřeva v budovách glutL lupenitý hymenofor: Gomphidius (slizák, vpravo s. mazlavý) - lupenitá obdoba klouzků Paxillus (čechratka) - mykorhizní druhy Tapinella (čechratice, vlevo č. černohuňatá) - dřevní saprotrofové C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\tapinella_atrotomentosa.jpg Scleroderma (pestřec) - myko-rhizní břichatky s tuhou peridií řád Agaricales nejpočetnější řád vyšších stopkovýtrusných hub, plodnicemi jsou u naprosté většiny zástupců hemiangiokarpní pilothecia (u různých druhů různá tvorba závoje či plachetky) s lupenitým hymenoforem v současném pojetí do Agaricales patří řada hub s různými typy plodnic, kromě kloboukatých též cyfeloidní, rozlité i břichatkovité (snímek vpravo: Chlorophyllum agaricoides, přechodný typ "agarikoidní břichatky"), přičemž pojetí čeledí se v průběhu let značně měnilo a nepochybně ještě měnit bude fistulina_hepatica HOU380A http://www.damyko.info/ForumA/viewtopic.php?t=368 součástí Agaricales nyní jsou i rody z někdejších řádů Fistulinales (pstřeň, foto) a břichatkovitých Tulostomatales a Lycoperdales (s výjimkou čeledi Geastraceae, viz Phallomycetidae) řád Amylocorticiales je recentně oddělován od Agaricales; asi bazální linie v rámci agarikoidních hub, zahrnuje rody z plicaturopsidoidní větve (viz navazující text a „sedmizubý hřeben“ v kladogramu, mimo rody Athelia a Hypochniciellum, patřící nyní k Atheliaceae) Members of the earliest lineage of Agaricales, the plicaturopsidoid clade, are not very well known. At present the clade includes a diverse assemblage of taxa composed of resupinate, merulioid, club-like, coralloid, and gilled forms that are saprotrophic or pathogenic. No known EM lineages have yet been confirmed. Larsson et al. (2004) and Binder et al. (2005) identified additional resupinate, club-like, coralloid, and false truffle species at the base of the Agaricales, but these have yet to be integrated in a single cohesive analysis. Unpublished findings, together with results from Matheny et al. (2006), suggest many of these poorly known genera occupy early diverging lineages of Agaricales using a Bayesian method of inference. The diversity of fruitbody morphologies in the group, including species of Podoserpula, Plicaturopsis, Camarophyllopsis, Athelia pro parte, and the Clavariaceae, suggest these traits are highly plastic and unreliable gross phylogenetic markers. Separate 5.8S/25S and 25S only rRNA studies (Larsson et al. 2004; Dentinger & McLaughlin 2006), however, embed the Clavariaceae within derived groups of Agaricales with poor support using the maximum parsimony method. Parsimony analyses of combined protein-coding and ribosomal RNA data sets place the Clavariaceae at the base of the hygrophoroid clade but with weak support, or in a poorly supported grade with Plicaturopsis and allies before the split of the remaining Agaricales. Thus, the phylogenetic position of the Clavariaceae merits more attention. C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Agaricales.png The plicaturopsidoid clade appears to be the sister group to a crown group of Agaricales, which is dominated by gilled forms. Some of these genera and families of the crown group remain poorly supported by the parsimony bootstrap method despite a recent supermatrix phylogenetic analysis that included up to six nuclear gene regions for 250 taxa (Matheny et al. 2006). Nonetheless, at least five additional inclusive clades of mushrooms were recovered by Bayesian analyses. http://tolweb.org/Agaricales C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Agaricales.png Based on these latter results, the preponderance of EM formers appears to have evolved within the agaricoid and tricholomatoid clades, which are sister groups. Only two additional EM lineages are presently identified in the remaining Agaricales, the Amanitaceae and Hygrophorus s. str., but the nutritional mode of many other groups is poorly known (e.g., Cantharocybe, Clavariaceae s. str.). The agaricoid clade contains the dark-spored Agaricales, and all taxa appear to be characterized by multinucleate spores with an open-pore hilum. This group contains many truffle-like species that are EM formers and tend to sporulate below the surface of the ground (hypogeous), as well as the bird’s nest fungi (Nidulariaceae), which are saprotrophs. The tricholomatoid clade includes lineages with white or pink spores and species with diverse ecologies including mycoparasites. Of ecological interest, no EM taxa are known in the taxonomically diverse marasmioid clade, which is dominated by saprophtrophic white-spored taxa. Reduction of fruit bodies from gilled forms to cupulate forms (cyphelloid) appears to be a morphological tendency in this large inclusive lineage, in which some genera (e.g., Marasmius) are abundant in the tropics (Singer 1986). The hygrophoroid clade (e.g., Pterulaceae and Hygrophoraceae s. lat.) comprises predominantly white-spored taxa (rarely pink) that are also mainly saprotrophic. However, a few pathogens (Typhula spp.) and lichenized lineages (Dictyonema, Lichenomphalia) are placed in this clade, along with the aforementioned EM lineage Hygrophorus. The pluteoid clade is composed of pinkish brown and white-spored taxa of the families Pluteaceae, Macrocystidiaceae, and Limnoperdonaceae. Kühner (1980) presents morphological evidence that suggests a relationship between the Pluteaceae and Macrocystidiaceae, which we accept here and which is also supported by combined rRNA analyses (Matheny et al. 2006). Phylogenetic relationships between the pluteoid clade and families Amanitaceae and Pleurotaceae were not strongly supported by Bayesian or parsimony multigene analyses and require further investigation, hence, these families are shown in unresolved positions. http://tolweb.org/Agaricales ostr3L hypoL ostoL Hygrophorus (šťavnatka) - mykorhizní houby, tlusté řídké lupeny Pleurotus (hlíva) => trsy na dřevě, postranní třeň Armillaria (václavka) významní paraziti list. i jehl. dřevin (v. smrková) C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\lepista_nuda.jpg čirůvky - přirostlé lupeny, bílý výtrusný prach: rod Tricholoma mykorhizní, rod Lepista saprotrofní Clitocybe (strmělka) - sbíhavé lupeny, bílý výtrusný prach; saprotrofové, hl. jedovaté (vlevo) (Lepista nuda - č. fialová) comaL Cortinarius (pavučinec) - rezavý výtrusný prach, pavučinovitý závoj, mykorhizní; i smrtelně jedovaté druhy (dole vlevo) Coprinus (hnojník) - plodnice se v dospělosti roztékají (tzv. autolýza) (dole vpravo) Mycena (helmovka) - drobné plodnice, bílý v. p.; saprotrof na opadu i dřevě (dole uprostřed) Entoloma (závojenka) - růžový výtrusný prach, mykorhizní i saprotrofní, někt. jedovaté => Inocybe (vláknice) - vláknitý klobouk, hnědý v. p., mykorhizní houby; řada druhů jedovatých armiL C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\mycena_crocata.jpg http://www.naturfoto.cz/helmovka-safranova-fotografie-3542.html C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\entoloma_sinuatum.jpg http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Entoloma_sinuatum.JPG C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\inocybe_godeyi.jpg http://cs.wikipedia.org/ wiki/Soubor:InocybeGodeyi1.jpg xantL rhacL phal2L Macrolepiota (bedla, vlevo) - šupiny na klobouku, bílé lupeny, závoj; saprotrofové Agaricus (pečárka, vpravo) - volné lupeny, hnědý výtr. prach, závoj; saprotrofové Pluteus (štítovka) - růžové volné lupeny, dřevní saprotrof pluteus_salicinus Amanita (muchomůrka) bílý v. p., plachetka i závoj přítomny mykorhizní; řada jedovatých druhů Amanita phalloides (much. zelená) => http://www.biolib.cz/cz/image/id8683/ břichatkovité typy v řádu Agaricales: – Lycoperdon (pýchavka), Bovista (prášivka), Langermannia (vatovec) a jiné: peridie se otvírá až za zralosti na vrcholu pórem nebo se rozpadá, někdy spodní část plodnice sterilní („stopka“ - tzv. subgleba) pozemní, vzácněji dřevní saprotrofové exciL laev2L – Cyathus (číšenka) a příbuzné rody: pohárovitá plodnice v mládí krytá tenkou blankou (epifragmou), v dospělosti praská a obnažuje na dně pecičky (peridioly), obsahující spory za deště vymrštění peridioly a její uchycení na okolní vegetaci pomocí poutka (funikulu) naspodu peridioly saprotrofní houby na opadu či dřevě – podzemky Hymenogaster laevL více viz v přednášce Systematický přehled makroskopických hub Multiclavula mucida (Cantharellales, Hydnaceae) Lichenomphalia umbellifera (oba druhy: Agaricales, Hygrophoraceae) dictyonema_glabratum Dictyonema glabratum příklady lichenizovaných stopkovýtrusných hub: Obsah obrázku země, exteriér, mlok Popis byl vytvořen automaticky Lepidostroma vilgalysii https://en.wikipedia.org/wiki/Lepidostroma#/media/File:Lepidostroma_vilgalysii,_type_collection,_in _the_field,_2007.jpg řád Lepido-stromatales Hodkinson et al. (2014): Lepidostromatales, a new order of lichenized fungi … Fungal Diversity 64 (1): 165–179. DOI: 10.1007/s13225-013-0267-0