Klima a vývoj života v triasu – svět po největším vymírání v historii Země Rozvoj života po největším vymírání za posledních 540 milionů let (PTME) Dimetrodon Edaphosaurus Trnoploutví Poupěnci Trilobiti Eurypterydi Rugózní koráli Vymírání během PTME nepřežili: Přehled nejdůležitějších biotických krizí a důležitých mylníků ve vývoji života na Zemi zaposledních 535 Ma. Diplocaulus (PTME = Permian-Triassic Mass Extinction) PTME • v křídě začátek alpínského vrásnění, které vrcholilo během kenozoika Hlavní události v období mesozoika Druhohory (mesozoikum) časově vymezeny dvěma katastrofickými událostmi – začínají vymíráním na hranici perm/trias a končí vymíráním K/T. Dělí se na útvary: trias, jura a křída • superkontinent Pangea se rozpadá na menší útvary, na jihu Gondwana • vznik oceánu Panthalassa – předchůdce dnešního Pacifiku Paleogeografický vývoj v mesozoiku 252‒66 Ma Early Triassic 237 Ma • klima sušší počátkem triasu, později teplé a vlhké v průběhu jury a křídy; široký tropický pás, i v polárních oblastech mírné klima, chybí doklady zalednění Rozmístění kontinentů v raném triasu před 237 miliony let a o asi 60 milionů let později během střední jury, kdy vznikl zárodek dnešního Atlantického oceánu (dle Scotese et al. 2014). • na pólech teplo a vlhko, raný trias je nejteplejším obdobím v historii Země, absence zalednění • začátek štěpení Pangey na severní Laurasii a jižní Gondwanu, počátek otvírání Atlantického oceánu • rozšiřování oceánu Tethys • v prvních 5 Ma vyšší hodnoty CO2 v atmosféře klima teplé a suché, centrální šást Pangey okolo rovníku – aridní klima, typicky červené pískovce a ložiska evaporitů Hlavní události v období triasu • počátkem pozdního triasu karnská pluviální epizoda (236‒232 Ma) – intenzivní vulkanismus (Wrangellian eruptions), skleníkové plyny (CO2, metan, vodní páry) zvýšená acidita oceánů, vymírání hlavně v mořích, výrazně vlhčí klima Paleogeografický a klimatický vývoj v triasu Rozmístění kontinentů v raném triasu před asi 237 Ma (Scotese et al. 2021, upraveno). Příroda v triasu – vývoj života po největším faneorozoickém vymírání (PTME) Mesophyllum, recentní červená řasa. Rostliny v mořském prostředí • na počátku triasu dochází k přestavbě řasových flór • Rhodophyta (červené řasy) - vznikají modernější typy tzv. koralinní červené řasy, ty mimo jiné vytvářejí krustovité pevné povlaky tvořící zpevnění vnější strany korálových rifů tzv. řasový hřeben • vedle výtrusných (kapraďorosty – kapradiny, plavuně, přesličky) a kapraďosemenných (první benetity) se objevují i nahosemenné, v temperátní zóně růst lesů • kontinentální aridní klima s výraznou sezonalitou, polární oblasti odpovídaly temperátní zóně – vhlké a teplé (Wachtler 2012) Equisetites (přeslička) Alpia (jehličnan) Lycopia (plavuň) Voltzia (jehličnan) Gordonopteris (kapradina) Neuropteridium (kapradina) Megachirella (plaz) lalokoploutvá ryba Saurichthys (paprskoploutvá ryba) Bjuvia (cykas) https://en.wikipedia.org/wiki/Temperate_climate Pojem temperátní zóna v současném geografickém pojetí. V Köppenově klasifikaci > -3°C až < 18°C. Příroda v triasu – vývoj života po největším faneorozoickém vymírání (PTME) Equisetites - přeslička Schizoneura - přeslička Pleuromeia - plavuň jehličnan Příklady triasové krajiny s plavuněmi, přesličkami a jehličnany. https://superterrane.tumblr.com/ Příroda v triasu – vývoj života po největším faneorozoickém vymírání (PTME) • rozvoj skupin bezobratlých, které nebyli příliš postiženy předchozí krizí mlži, plži, ježovky • revitalizace skupin, které na hranici P/T téměř vymřely: ramenonožci, lilijice, mořské houby (rozvoj v prostředí útesů) Odlišný vývoj ramenonožců (Brachiopoda) a mlžů (Bivalvia) po PTME - dán jejich rozdílnou fyziologií a reakcí na zvyšující se teplotu v průběhu jury a křídy (Guo et al. 2023). (Guo et al. 2023) Vzrůst rozměrů schránky ramenonožců po vymírání na hranici P/T (Chen et al. 2019). • multitrofický potřavní řetězec vznikl krátce po PTME kompletní revitalizace života však trvala asi 5–10 milionů let, znesnadněna vulkanickou aktivitou, periodami globálního oteplování, acidifikací oceánů, anoxií oceánů v průběhu raného triasu Příroda v triasu – vývoj života po PTME Příroda v triasu – vývoj života po největším vymírání v historii Země • hlavonožci - amoniti s ceratitovým typem švu, např. Ophiceras: velké rozrůznění ~ 100 rodů, 3000 druhů), rozvoj belemnitů Ophioceras Ceratites Encrinus liliiformis, lasturnatý vápenec, severní Německo(Hagdorn 1999) © Antonov, 2009 © MARK GARLICK/SCIENCE PHOTO LIBRARY © Jorge Gonzales • karnská pluviální epizoda – intenzivní vulkanismus, CO2, metan, kyselé deště, pokles biodiverzity v mořích o 33 % - postihlo konodonty, hlavonožce, ostnokožce (lilijice), zelené řasy Triadobatrachus (spodní trias, Madagaskar) © After5 Kde se vzaly žáby? Doleserpeton (raný perm, Sev. Amerika) • Neotenie – zvláštní typ heterochronie, při kterém reprodukční orgány dozrávají, zatímco ostatní části těla vývojem zůstávají na úrovni larválního stadia.Schéma možného vývoje žab z neotenických předků (Schoch & Wereneburg 2023). Xerodromeus, branchiosaurid (raný perm, Sev. Amerika, Schoch & Werneburg 2023). • Sauropsida - třída obratlovců, do které náleží tradiční řády plazů (želvy, hatérie, šupinatí a krokodýli), ptáci a jejich vyhynulí příbuzní Nejstarší známé želvy Původ želvího krunýře (Joyce et al. 2008) hypotetičtí předci Kayentachelys aprix Proganochelys quenstedti kladogram skupiny Tetrapoda (čtvernožci) • želvy – nejisté systematické postavení, dnes řazeny k Neodiapsida jako sesterská skupina kladu Sauria Chinlechelys tenertesta, pozdní trias, Nové Mexiko. Střední část karapaxu. Endoskeletální žebra se vyvíjela odděleně od vznikajícího dermálního štítu (Joyce et al. 2008). (Joyce et al. 2008). (Simões et al. 2022) Prapodivní triasoví sauropsidi kladogram skupiny Tetrapoda (čtvernožci) • „Avicephala“ – skupina nejistého systematického postavení s diapsidním typem lebky; dnes někteří řazeni k archosauromorfům velmi bizarní, znaky podobné s ptáky, avšak je to výsledek elovuční konvergence Megalancosaurus preonensis – stromový zástupce z pozdního triasu Itálie (Steyer 2011). Drepanosaurus (Steyer 2011) Megalancosaurus (Steyer 2011) (Pritchard et al., 2021) Longisquama insignis z pozdního triasu Kyrgystánu. Povaha hřbetních „šupin“ není jasná, dle některých hypotéz struktury připomínající peří mohly pomáhat ke klouzavému letu. S ptáky ale neměla Longisquama nic společného. Prapodivní triasoví sauropsidi © Oregon State University Lesy pozdního triasu s různými společenstvy neptačích plazů – 1. první ptakoještěři, 2. Longisquama, 3. Megalancosaurus, 4. Hypuronector, 5. Drepanosaurus (dle Steyer 2011). Ovládnutí moří i souší sauropsidy Nothosaurus mirabilis, (trias, Německo) (Rieppel & Wild 1996) ©AdobeStock Placochelys tvarem těla připomínal želvy. Placochelys Placodus (Ivanov et al. 2001) Placochelys Ichthyotitan severnensis – největší známý ryboještěr, pozdní trias, UK (Lomax et al. 2024) Lebka rodu Placodus s typicky knoflíkovitými zuby. dlouhý 20–25 m! • v mořském prostředí ryboještěři (Ichthyosauromorpha), ještěroploutví (Sauropterygia) zahrnující bizarní plakodonty, notosaury a první plesiosaury • v kontinentálním prostředí jako sesterská skupina archosaurů vznikla (možná už koncem permu) skupina Lepidosauromorpha, zahrnující haterie a šupinaté plazy (Martínez et al. 2021) Taytalura alcoberi, pozdní trias, Argentina (Martínez et al. 2021). Ovládnutí moří i souší sauropsidy Rozvoj skupiny Archosauria • Archosauria – skupina zahrnující krokodýly, ptáky, neptačí dinosaury, pterosaury a starobylé „jamkozubé“ diapsidy jako fytosaury a aetosaury Fytosauři Redondasaurus a Protome z pozdního triasu Nového Mexika a Texasu. ©https://en.wikipedia.or g/wiki/Redondasaurus ©Smokeybjb, CC BY-SA 3.0 Arganasuchus (Loricata) Moghreberia (Dicynodontia) Střet predátora ze skupiny Suchia s párem dicynodontů (Steyer 2011). • do současnosti přežili jen krokodýli a ptáci (Simões et al. 2022) Rozvoj skupiny Archosauria • Pterosauria – ptakoještěři, nejstarší z pozdního triasu, vznik patrně ve středním triasu • vznik z malinkých, pravděpodobně převážně dvounohých předků ptačí linie archosaurů, teplokrevní Scleromochlus taylori, jeden z bazálních pterosauromorfů ukazující na blízký vztah ke skupině Lagerpetidae (Foffa et al. 2022). 5 cm Rozvoj skupiny Archosauria • triasové formy drobné, max. okolo 1 m, gigantických rozměrů dosáhli v průběhu jury a křídy Scleromochlus taylori, rekonstrukce bazálního pterosauromorfa (dle Foffa et al. 2022). Eudimorphodon ranzii z pozdního triasu Itálie. https://www.museoscienzebergamo.it/ https://pterosaurheresies.wordpress.com/ krátké přední končetiny Austriadactylus cristatus hřebínek Austriadactylus, pozdní trias, Rakousko. Triasoví zástupci eopterosaurů ve srovnání s jurským rodem Dimorphodon. © Museo di Scienze Naturali, Bergamo https://www.pteros.com/ Eudimorphodon ranzii Nejstarší známí dinosauři • Silesauria („ještěři ze Slezska“) - nejbližší příbuzní dinosaurů, ve středním a pozdním triasu se vyskytovali na území celé Pangey • Saurischia a Ornithischia – dvě základní skupiny dinosaurů odlišující se stavbou pánve Plateosaurus (prosauropod) Procompsognathus (primitivní theropod) Rozdílná stavba pánve u dvou hlavních skupin dinosaurů, tzv. „plazopánvých“ a „ptakopánvých“. (dle Steyer 2011) kost stydká (pubis) Nejstarší známí dinosauři Eoraptor, pozdní trias Argentiny - asi 1 metr dlouhý, vážil kolem 10 kg. Rychlý lovec, který se živil menšími obratlovci. Mohl však být i omnivorní (všežravý). • nejstarší nálezy dinosaurů, skupina Theropoda, Eoraptor (pozdní trias, Argentina) – pohyboval se výlučně bipedně Herrerasaurus, pozdní trias Argentiny, asi 6 m dlouhý teropod. https://en.wikipedia.org/wiki/Herrerasaurus (Roček 2002) https://www.unexpecteddinole sson.com/dino/herrerasaurus Herrerasaurus ischigualastensis Tawa byl v dospělosti 2,5 m dlouhý a vážil 15 kg. Nejstarší známí dinosauři https://en.wikipedia.org/wiki/ Tawa_hallae#cite_note-paul-4 Tawa hallae https://en.wikipedia.org/wiki/Coelophysis • i další nálezy pozdně triasových dinosaurů ukazují na jejich Gondwanský původ https://en.wikipedia.org/wiki /Coelophysis © 2021 Maurissauro Coelophysis bauri https://en.wikipedia.org/wiki /Coelophysis Nejbližší předci savců • savci jsou součástí kladu Mammaliformes zahrnující savce a jejich vývojově nejbližší příbuzné • savci se vyvinuli ze skupiny Cynodontia, která se řadí do rozsáhlé skupiny terapsidních amniot s blízkým vztahem k savcům Oligokyphus, pozdní trias až raná jura Evropy, Severní Ameriky a Číny. Tento býložravec byl dlouhý asi 15‒50 cm. Stejně jako u ostatních cynodontů se předpokládá srst na povrchu těla (Steyer 2011). Oligokyphus • u savců se kost dentale kloubně pojí s kostí squamosum; quadratum a articulare jsou součástí středního ucha Nejbližší předci savců Teinolophos (nejstarší ptakořitný savec) Morganucodon,pozdnítrias ažstředníjura • jedno z pěti největších masových vymírání ve fanerozoiku • vznik Atlantského oceánu spojen s intenzivní vulkanickou činnosti (CAMP – Central Atlantic Magmatic Province) Vymírání na hranici trias / jura (201,4 Ma) • mohutná tělesa bazaltů (čedič), 2‒6 milionů km3, dodnes patrné v rozsáhlých oblastech centrálního severního Atlantiku V pohoří Atlas v Maroku jsou bazaltové lávové proudy místy mocné přes 300 m. Doloženy 4 pulsy magmatické činnosti (Capriolo et al. 2022). https://en.wikipedia.org/wiki/Central_Atlantic_magmatic_ province#/media/File:Affioramento_CAMP2.JPG (Scotese et al. 2021) (© Williamborg- 2013) svrchní trias • vzrůst koncentrace CO2 v atmosféře z 800 ppm na 1750 ppm během jednoho pulsu • zjištěny tři vulkanické fáze (201, 6 ‒201,5 Ma a 201,3 Ma a 200,9 Ma) • model (4 pulsy vulkanické činnosti) – uvolnění 7250 Gt CO2 při každém pulsu trvajícím ca 10 000 let, každoročně se do atmosféry uvolnilo 4,12 × 1014 mol CO2 Vymírání na hranici trias / jura (201,4 Ma) Dvě fáze vymírání doloženy též poklesem hodnot uhlíku organického původu (δ13Corg) (Capriolo et al. 2022). • vysoké koncentrace SO2 v atmosféře – krátkodobá ochlazení po každém pulsu + kyselé deště (pH ̴2‒3) => zničení vegetace • dvě fáze vymírání oddělených intervalem zotavení, zřejmě důsledek první dvou oddělených vulkanických fází • rychlé pulsy extrémní vulkanické činnosti vyvolaly fáze klimatické nestability • pokles pH oceánské vody z původní hodnoty 8,1 o 0,2 během každého pulsu • vzrůst teploty povrchových vod o 5°C z původních 23°C na 28°C během 1. pulsu! Mořské prostředí Ceratites dorsoplanus korálový útes, pozdní trias (Terrill et al 2018) Shonisaurus © N. Tamura konodont • kolaps korálových útesů (také v důsledku regrese) vymřelo asi 96 % rodů korálů • zmizelo až 80 % druhů bezobratlých; výrazný pokles diverzity mikroorganismů (mřížovci), vymřeli amoniti s ceratitovým typem švů, konulárie • obratlovci – vymřeli konodonti, někteří ichthyosauři (Shonisauridae), poslední plakodonti (Placochelyidae) mřížovci (Radiolaria) • ze skupiny temnospondylních obojživelníků vymřeli např. kapitosauři (Mastodonsaurus) a plagiosauři (Gerrhothorax) • vymřely starobylé formy sauropsidů jako Procolophonidae, Tanystropheidae, dále starobylé formy archosaurů, např. fytosauři, drepanosauři, aetosauři • složení rostlinstva svědčí o ekologické katastrofě Kontinentální prostředí (Schoch 1999, upraveno) https://en.wikipedia.org/ wiki/Gerrothorax# © Vitor Silva Mastodonsaurus Mastodonsaurus Tanystropheus byl triasový archosauromorfní plaz s extrémně dlouhým krkem. Živil se rybami. Gigantický Mastodonsaurus byl v jezerech středního triasu vrchoným predátorem. https://www.fosilie-shop.cz/praveky-zivot/tanystropheus/ Tanystropheus Gerrhothorax byl bizarní asi 1 m dlouhý obojživelník známý z triasu Grónska, Německa, Polska a (?)Thajska. Aetosauři (skupina Pseudosuchia) se vyznačovali vývojem mohutného pancíře (Parker 2016) Stagonolepis robertsoni (Parker 2016) obojživelníci sauropsidi Co jsme se dověděli? • víme, které skupiny organismů vymřely v mořském a které v kontinentálním prostředí • víme, které skupiny živočichů vymřely na konci permu • aridní začátek druhohor (raný trias) představuje klimaticky nejteplejší období ve vývoji Země, kdy i v polárních oblastech chybělo zalednění • karnská pluviální epizoda – v důsledku silné vulkanické činnosti, zvýšená humidita klimatu + oteplení => vznik rozsáhlých lesů s výtrusnými, kapraďosemennými a nahosemennými rostlinami (mezofytikum) • v triasu se v mořském prostředí vyvíjejí červené řasy tvořící povlaky na korálových útesech • během triasu - výrazný rozvoj sauropsidů => v mořích ichtyosauři, notosauři, v kontinentálním prostředí archosauři – fytosauři, předci krokodýlů, ptakoještěři a nejstarší dinosauři. • z bezobratlých se v mořském prostředí vyvíjejí mlži, plži, hlavonožci (amoniti s ceratitovým typem švů), ježovky; nový vývoj ramenonožců, lilijic a mořských hub • významné rozrůznění terestrické fauny v pozdním triasu s nástupem vlhčího klimatu • známe příčiny vymírání na hranici T/J podmíněné rozsáhlou vlkukanickou činností a zvýšenou koncentrací CO2 a SO2 v atmosféře © DAMNFX