Ekologie společenstev a makroekologie Přednáší: Milan Chytrý, Ústav botaniky a zoologie, Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity Podzim 2022 8. Biodiverzita ostrovů Druhové bohatství ostrovů Počty druhů cévnatých rostlin v ostrovních a pevninských flórách Kreft et al. 2008, Ecology Letters Kreft et al. 2008, Ecology Letters Druhové bohatství ostrovů Počty druhů cévnatých rostlin v ostrovních a pevninských flórách Kreft et al. 2008, Ecology Letters Druhové bohatství ostrovů Počty druhů cévnatých rostlin v ostrovních a pevninských flórách Velikost studovaného území dané flóry Kreft et al. 2008, Ecology Letters Druhové bohatství ostrovů Počty druhů cévnatých rostlin v ostrovních a pevninských flórách Vzdálenost od pevninyVelikost studovaného území dané flóry Teorie ostrovní biogeografie Robert MacArthur (1930–1972) Edward O. Wilson (1929–2021) 1963 1967 Teorie ostrovní biogeografie • regionální faktory – imigrace druhů • lokální faktory – vymírání druhů Imigrace Změnapočtudruhů zajednotkučasu Počet druhů na ostrově Vymírání S ... rovnovážný počet druhů Teorie ostrovní biogeografie • regionální faktory – imigrace druhů • lokální faktory – vymírání druhů Imigrace Změnapočtudruhů zajednotkučasu Počet druhů na ostrově Vymírání S ... rovnovážný počet druhů Blízký ostrov Změnapočtudruhů zajednotkučasu Počet druhů na ostrově Sb Vzdál. Sv • na ostrovy bližší pevnině migruje více druhů => větší počet druhů na ostrově Teorie ostrovní biogeografie • regionální faktory – imigrace druhů • lokální faktory – vymírání druhů Imigrace Změnapočtudruhů zajednotkučasu Počet druhů na ostrově Vymírání S ... rovnovážný počet druhů Blízký ostrov Změnapočtudruhů zajednotkučasu Počet druhů na ostrově Sb Vzdál. Sv • na ostrovy bližší pevnině migruje více druhů => větší počet druhů na ostrově Malý ostrov Změnapočtudruhů zajednotkučasu Počet druhů na ostrově Sm Velký ostrov Sv • na větších ostrovech je menší vymírání druhů => větší počet druhů na ostrově Teorie ostrovní biogeografie • ostrovní biota má méně druhů na jednotkovou plochu než biota pevniny • rozdíl v počtu druhů je tím větší, čím je ostrov vzdálenější od pevniny a menší • tyto rozdíly jsou nezávislé na rozdílech v diverzitě stanovišť 1. Experimentální defaunace mangrovových ostrovů ve Floridském zálivu Teorie ostrovní biogeografie Wilsonovy a Simberloffovy experimenty Simberloff & Wilson 1969, Ecology Po postříkání insekticidem se na ostrovech obnovily počty druhů v závislosti na jejich velikosti. Značná část druhů ale byla jiná v původním a obnoveném ekosystému. 2. Zmenšení plochy mangrovových ostrovů ve Floridském zálivu Simberloff 1976, Ecology Po zmenšení ostrovů se zmenšilo jejich druhové bohatství. Druhové bohatství kontrolního ostrova se mírně zvětšilo. kontrola Teorie ostrovní biogeografie Wilsonovy a Simberloffovy experimenty Teorie ostrovní biogeografie Změny velikosti ostrovů, počty druhů a endemitů Weigelt et al. 2016, Nature Příklady zmenšení ostrovů mezi LGM a dneškem Teorie ostrovní biogeografie Změny velikosti ostrovů, počty druhů a endemitů Weigelt et al. 2016, Nature Příklady zmenšení ostrovů mezi LGM a dneškem ne-endemity endemity Teorie ostrovní biogeografie Změny velikosti ostrovů, počty druhů a endemitů Weigelt et al. 2016, Nature Příklady zmenšení ostrovů mezi LGM a dneškem endemity ne-endemity všechny druhy Variabilita v počtech druhů vysvětlená současnými podmínkami a změnou podmínek od LGM po dnešek ne-endemity endemity (zmenšení plochy od LGM) pevnina ostrovy log A log S Ostrovy mají méně druhů, protože • na rozdíl od menších ploch na pevnině na nich nemohou trvale být druhy, jejichž populační růst je < 0 (sink populations), protože chybí dosycování propagulemi z okolí (z tzv. source populations) • disturbance na nich mohou snáze vyhubit některé druhy Ostrovní species-area křivky pevnina ostrov blízký k pevnině (lépe dosycován imigracemi druhů z pevniny) izolovaný ostrov (hůře dosycován imigracemi druhů z pevniny) log A log S Ostrovní species-area křivky pevnina taxonomická skupina s lépe šiřitelnými propagulemi taxonomická skupina s hůře šiřitelnými propagulemi log A log S Ostrovní species-area křivky Vlastnosti ostrovních biot Ottaviani et al. 2020, Trends in Plant Science Vlastnosti ostrovních biot Vlastnosti ostrovních biot Větší podíl dobře šířitelných taxonů König et al. 2020, Ecography Kapraďorosty čeledi Polypodiaceae mají výrazně větší podíl v ostrovních flórách oproti flórám pevninským Vlastnosti ostrovních biot Nový Zéland • 242 druhů ptáků • 4 druhy savců (výhradně Chiroptera) Větší podíl dobře šiřitelných taxonů Kivi hnědý (Apteryx mantelii) wikipedia.org FotoStephenBelcher nationalgeographic.com Kakapo soví (Strigops habroptilus) Vlastnosti ostrovních biot Evoluce omezené schopnosti šíření Wright et al. 2016, PNAS Evoluce nelétavosti u ostrovních ptáků Poměr velikosti prsních svalů a nohou • je větší na ostrovech s více druhy ptáků (většinou větších ostrovech) • je větší na ostrovech s dravci a savčími predátory Vlastnosti ostrovních biot Evoluce omezené schopnosti šíření Cody & Overton 1996, Journal of Ecology, z Whittaker & Fernandez-Palacios 2007 Mléčka zední (Mycelis muralis) • pozorování ostrovních a pevninských populací po dobu 8 let • zakladatelská populace měla menší nažky než ostrovní populace • v další generaci se nažky zvětšily na úroveň průměru pevninské populace • postupně se zmenšoval chmýr FotoRobertCarr gobotany.nativeplanttrust.org Vlastnosti ostrovních biot Ostrovní flóry mají větší podíl samosprašných druhů Menší podíl druhů závislých na jiných druzích Kivi hnědý (Apteryx mantelii) cizo- sprašné cizo- sprašné samo- sprašné samo- sprašné Grossenbacher et al. 2017, New Phytologist Vlastnosti ostrovních biot Ostrovní bioty mají méně trofických úrovní (čím větší ostrov, tím víc) Menší podíl druhů závislých na jiných druzích Podíl ostrovů se 2, 3 a 4 trofickými úrovněmi: • Rostliny • Motýli • Primární parazitoidi • Sekundární parazitoidi Roslin et al. 2013, Ecography 4 4 4 4 3 3 3 2 2 Větší ostrovy Mléč rolní (Sonchus arvensis) Evropa, bylina Sonchus fruticosus Madeira, endemit, dřevina Vlastnosti ostrovních biot Vývoj dřevnatých forem u rostlin Vlastnosti ostrovních biot Vývoj dřevnatých forem u rostlin Hadinec obecný (Echium vulgare) Evropa, bylina Echium nervosum Madeira, endemit, dřevina Vlastnosti ostrovních biot Vývoj dřevnatých forem u rostlin Evoluce dřevnatých druhů hadinců na makaronéských ostrovech Böhle et al. 1996, PNAS Vlastnosti ostrovních biot Vývoj dřevnatých forem u rostlin Možné příčiny • na ostrovech je mírnější a vlhčí klima, což podporuje vývoj dřevnatých forem • byliny jsou malé a lépe se šíří, proto se snáz dostanou na ostrovy; aby se tam ale prosadily v konkurenci jiných rostlin, je výhodnější evoluce vyššího vzrůstu • dřevnaté rostliny jsou dlouhověké, což v prostředí s nedostatkem vhodných opylovačů zvyšuje pravděpodobnost opylení (cizosprášení) Odchylky velikosti těla organismů na ostrovech od průměru dané skupiny na pevnině Herridge & Lister 2012, Proc. Roy. Soc. B Perkins 2012, Nature Island dwarfism Zakrslý mamut z Kréty https://www.worldwildlife.org/species/giant-tortoise Island gigantism Želva sloní z Galapág Vlastnosti ostrovních biot Ostrovní pravidlo (island rule) Island gigantism Krysa floreská (Papagomys armandvillei) 45 cm bez ocasu, ocas až 70 cm Baab 2012, Nature Education Knowledge Island dwarfism Člověk floreský (Homo floresiensis) 110 cm, poslední glaciál Veatch 2014, Taphonomy of Liang Bua Fauna from Flores, Indonesia Ostrov Flores Vlastnosti ostrovních biot Ostrovní pravidlo (island rule) Podílhmotnostitělaostrovníchtaxonů ajejichpevninskýchpříbuzných Lomolino et al. in Losos & Ricklefs 2010, The Theory of Island Biogeography Revisited Poměr velikosti těla ostrovních a pevninských savců Vlastnosti ostrovních biot Ostrovní pravidlo (island rule) Podílhmotnostitělaostrovníchtaxonů ajejichpevninskýchpříbuzných Lomolino et al. in Losos & Ricklefs 2010, The Theory of Island Biogeography Revisited Poměr velikosti těla ostrovních a pevninských savců na Mediteránních ostrovech v Pliocénu a Pleistocénu Vlastnosti ostrovních biot Ostrovní pravidlo (island rule) Procentickázměnavelikostitělazarok Lomolino et al. in Losos & Ricklefs 2010, The Theory of Island Biogeography Revisited Změny velikosti těla dánských savců za 175 let Vlastnosti ostrovních biot Ostrovní pravidlo (island rule) Schmidt & Jensen 2003, Conservation Ecology Konceptuální model evoluce velikosti těla u ostrovních obratlovců Vlastnosti ostrovních biot Ostrovní pravidlo (island rule) Ostrovní biogeografie a fragmentace biotopů Biotopové ostrovy (habitat islands) Ostrovní biogeografie a fragmentace biotopů Fahrig 2020, Global Ecology and Biogeography SLOSS question (Single Large or Several Small?) • navrhování přírodních rezervací • pro zachování populací vzácných druhů je lepší jedna velká rezervace než několik malých • pro zachycení větší diverzity stanovišť (a více druhů) však může být lepší několik malých rezervací Ostrovní biogeografie a fragmentace biotopů SLOSS question (Single Large or Several Small?) Biological Dynamics of Forest Fragments Project (BDFFP) • Amazonie • Od roku 1979 • Experimentální fragmenty tropického lesa Laurance et al. 2011, Biological Conservation FotoRichardBierregaard Ostrovní biogeografie a fragmentace biotopů SLOSS question (Single Large or Several Small?) Metaanalýza 157 srovnání SL vs SS z 58 studií Empirické studie ukazují, že většinou se víc druhů udrží ve více menších než v jednom větším fragmentu biotopu Fahrig 2020, Global Ecology and Biogeography All Ostrovní biogeografie a fragmentace biotopů SLOSS question (Single Large or Several Small?) • jedna velká rezervace není jasně lepší než několik malých, spíš naopak • může to být proto, že malé rezervace nejsou od sebe daleko a nejsou mezi nimi tak silné migrační bariéry, jako u ostrovů v moři • malé rezervace by měly být propojeny koridory, aby nevyhnutelné extinkce druhů byly vyváženy novými imigracemi • různá řešení jsou vhodná pro různé situace (záleží na tom, co jsou prioritní druhy pro ochranu) Současný pohled Ostrovní biogeografie a fragmentace biotopů Extinction debt (Tilman et al. 1994, Nature) Semper-Pascual et al. 2018, Journal of Applied Ecology