MASARYKOVA UNIVERZITA
PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA
Fischerova-Haldaneova-Wrightova
rovnice
bakalářská práce
Brno, 17. května 2006 vypracovala: Marie Fárková
vedoucí práce: RNDr. Zdeněk Pospíšil, Dr.
Čestné prohlášení
Prohlašuji, že jsem tuto bakalářskou práci vypracovala samostatně pod
vedením RNDr. Zdeňka Pospíšila, D.r a uvedla v seznamu literatury všechny
použité zdroje.
V Brně dne 17. května 2006
Poděkování
Děkuji veducímu mé bakalářské práce RNDr. Zdeňku Pospíšilovi, Dr. za
zapůjčení odborné literatury, čas věnovaný konzultacím a hlavně cenné rady,
bez nichž by tato bakalářská práce nemohla být napsána.
OBSAH
Obsah
I Úvod 2
II Základy teorie diferenčních rovnic 3
1 Diferenční rovnice a její řešení 3
2 Lineární diferenční rovnice prvního řádu 4
2.1 Důležité speciální případy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
3 Rovnovážný bod 7
3.1 Schodovitý diagram . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
4 Kriterium pro asymptotickou stabilitu rovnovážného bodu 11
5 Periodické body a cykly 15
III Využití diferenčních rovnic v genetice populací 18
6 Počátky populační genetiky a evoluce 18
7 Mendelova genetika populací 18
8 Selekční tlak 23
9 Selekce ve speciálních případech 26
10 Spojitá aproximace pro slabou selekci 28
11 Rovnováha mezi selekcí a mutací 29
12 Wrightova adaptivní topografie (místopis) 31
1
Část I
Úvod
Tato práce shrnuje základy teorie diferenčních rovnic, které mají uplatnění
v mnoha vědních oborech, neboť jimi můžeme popsat různé procesy ode-
hrávající se v určitém časovém úseku. Více se zaměřím na lineární diferenční
rovnice a jejich speciální případy. Vysvětlím pojmy rovnovážný bod, stabilita
rovnovážného bodu a uvedu věty, jenž pomohou při rozhodování o stabilitě, či
asymptotické stabilitě. Zmíním také grafickou metodu (schodovitý diagram)
pro analyzování stability. Dále objasním pojem periodicita a pro názornost
uvedu k dané teorii jednoduché příklady.
Druhá část práce je zaměřena na použití diferenčních rovnic v popu-
lační genetice. Na modelu nekonečné populace se dvěma alelami a nezávis-
lými lokusy ukážu odvození základní rovnice populační genetiky, Fischerovy-
Haldaneovy-Wrightovy rovnice, která popisuje závislost genové frekvence na
hodnotách jejich koeficientů. Závěr popísuje vliv mutací na genovou frekvenci
a přibližuje pojem Wrightova adaptivní topografie.
2
1 DIFERENČNÍ ROVNICE A JEJÍ ŘEŠENÍ
Část II
Základy teorie diferenčních
rovnic
1 Diferenční rovnice a její řešení
Diferenční rovnice obvykle popisují určité procesy odehrávající se v nějakém
časovém úseku. Například, pokud má nějaká populace oddělené generace, je
počet jedinců n + 1-ní generace závislý na počtu jedinců n-té generace, tj.
počet x(n + 1) jedinců n + 1-ní generace je funkcí počtu x(n) jedinců n-té
generace. Tento vztah můžeme vyjádřit diferenční rovnicí
x(n + 1) = f(x(n)) (1)
Na tento problém se můžeme podívat i z jiného pohledu, a to tak, že
začneme bodem x0 a vygenerujeme posloupnost
x0, f(x0), f(f(xo)), f(f(f(x0))), . . .
Pro jednoduchost zavedeme značení
f2
(x0) = f(f(x0)), f3
= f(f(f(x0))), . . .
f(x0) se nazývá první iterace x0 podle f, f2
(x0) se nazývá druhá iterace
x0 podle f a obecně fn
(x0) je n-tá iterace x0 podle f. Posloupnost všech
(kladných) iterací {fn
(x0) : n  0}, kde f0
(x0) = x0 podle definice, se nazývá
(kladná) orbita x0 a označíme ji O(x0). Tato iterativní procedura je příkladem
diskrétního dynamického systému. Položíme-li x(n) = fn
(x0), dostaneme
x(n + 1) = fn+1
(x0) = f(fn
(x0)) = f(x(n)),
takže znovu máme rovnici (1). Všimněme si, že platí x(0) = f0
(x0) = x0.
Pokud funkci (1) zaměníme za funkci g dvou proměnných, g : Z+
×R  R,
pak dostaneme
x(n + 1) = g(n, x(n)). (2)
Rovnice (2) se nazývá neautonomní, neboli závislá na čase, naproti tomu
(1) autonomní, neboli nezávislá na čase. Pokud je dána počáteční podmínka
x(n0) = x0, pak pro n  n0 má rovnice (2) jediné řešení x(n)  x(n, n0, x0)
takové, že x(n, n0, x0) = x0. Můžeme to jednoduše ukázat na iteraci
3
2 LINEÁRNÍ DIFERENČNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU
x(n0 + 1, n0, x0) = g(n0, x(n0)) = g(n0, x0),
x(n0 + 2, n0, x0) = g(n0 + 1, x(n0 + 1)) = g(n0 + 1, g(n0, x0)),
x(n0 + 3, n0, x0) = g(n0 + 2, x(n0 + 2)) = g[n0 + 2, g(n0 + 1, g(n0, x0))].
Indukcí tak dostaneme vztah
x(n, n0, x0) = g[n - 1, x(n - 1, n0, x0)].
2 Lineární diferenční rovnice prvního řádu
V této kapitole se budeme zabývat nejjednoduššími případy rovnic (1) a (2),
konkrétně lineárními rovnicemi. Lineární homogenní rovnice je tvaru
x(n + 1) = a(n)x(n), x(n0) = x0, n  n0  0 (3)
a přidružená nehomogenní rovnice je dána vztahem
y(n + 1) = a(n)y(n) + g(n), y(n0) = y0, n  n0  0, (4)
přičemž se v obou rovnicích, že a(n) = 0 pro každé n  N a a(n) a g(n) jsou
reálné funkce definované pro n  n0  0.
Řešení rovnice (3) můžeme dostat jednoduchou iterací:
x(n0 + 1) = a(n0)x(n0) = a(n0)x0,
x(n0 + 2) = a(n0 + 1)x(n0 + 1) = a(n0 + 1)a(n0)x0,
x(n0 + 3) = a(n0 + 2)x(n0 + 2) = a(n0 + 2)a(n0 + 1)a(n0)x0.
Indukcí dostaneme
x(n) = x(n0 + n - n0) = a(n - 1)a(n - 2) . . .a(n0)x0 =
n-1
i=n0
a(i) x0. (5)
Jediné řešení nehomogenní rovnice (4) můžeme najít ve tvaru
y(n0 + 1) = a(n0)y0 + g(n0),
y(n0 + 2) = a(n0 + 1)y(n0 + 1) + g(n0 + 1)
= a(n0 + 1)a(n0)y0 + a(n0 + 1)g(n0) + g(n0 + 1).
4
2 LINEÁRNÍ DIFERENČNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU
Nyní použijeme matematickou indukci a ukážeme, že pro všechna n  Z+
platí
y(n) =
n-1
i=n0
a(i) y0 +
n-1
r=n0
n-1
i=r+1
a(i) g(r). (6)
Abychom dokázali tento vztah, budeme nejprve předpokládat, že (6) platí
pro n = k. Potom z (4) dostaneme y(k + 1) = a(k)y(k) + g(k), což dává
y(k + 1) = a(k)
k-1
i=n0
a(i) y0 +
k-1
r=n0
a(k)
k-1
i=r+1
a(i) g(r) + g(k)
=
k
i=n0
a(i) y0 +
k-1
r=n0
k
i=r+1
a(i) g(r) +
k
i=k+1
a(i) g(k)
=
k
i=n0
a(i) y0 +
k
r=n0
k
i=r+1
a(i) g(r).
Odtud plyne, že rovnice (6) platí pro všechna n  Z+
.
2.1 Důležité speciální případy
Nyní uvedeme dva speciální případy rovnice (4), které jsou důležité pro
mnoho aplikací. První rovnice je dána vztahem
y(n + 1) = ay(n) + g(n), y(0) = y0. (7)
Jedná se o nehomogenní rovnici přidruženou k autonomní lineární homogenní
rovnici. Požijeme-li rovnost (6), zjistíme, že
y(n) = an
y0 +
n-1
k=0
an-1-k
g(k). (8)
Druhá rovnice je tvaru
y(n) = ay(n) + b, y(0) = y0. (9)
Je to tedy autonomí nehomogenní rovnice. Použitím rovnosti (8) a vztahu
pro součet n členů geometrické posloupnosti dostaneme
y(n) =
an
y0 + b an-1
a-1
pro a = 1
y0 + b n pro a = 1
(10)
Nyní si ukážeme konkrétní příklady.
5
2 LINEÁRNÍ DIFERENČNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU
Příklad 1 Řeště rovnici
y(n + 1) = (n + 1)y(n) + 2n
(n + 1)!, y(0) = 1, n > 1.
Řešení
y(n) =
n-1
i=0
(i + 1) +
n-1
k=0
n-1
i=k+1
(i + 1) 2k
(k + 1)!
= n! +
n-1
k=0
n! 2k
= 2n
n!
Příklad 2 Najděte řešení rovnice
x(n + 1) = 2x(n) + 3n
, x(1) = 0.5.
Řešení
Nejdříve vypočítáme x0 :
x(1) =
1
2
= 2x(0) + 30
,
z toho x0 = x(0) = -1
4
. Nyní použijeme (8).
x(n) = 2n
-
1
4
+
n-1
k=0
2n-1-k
3k
= -
1
2
2n-1
+ 2n-1
n-1
k=0
3
2
k
= 2n-1
- -
1
2
+
3
2
n
- 1
3
2
- 1
= 2n-1
-
1
2
+
3n
- 2n
2n-1
= 3n
- 2n-1 1
2
+ 2
= 3n
- 5 2n-2
6
3 ROVNOVÁŽNÝ BOD
3 Rovnovážný bod
Rovnovážný bod je velice důležitý při studiu dynamiky fyzikálních soustav a
má mnoho aplikací v biologii, ekonomii, ve fyzice a dalších oborech.
Definice 1. Bod x
z definičního oboru funkce f se nazývá rovnovážný bod
rovnice (1), pokud je pevným bodem zobrazení f, tedy f(x
) = x
.
Jinými slovy, x
je konstantní řešení rovnice (1), a pokud x(0) = x
je
počáteční podmínka, potom x(1) = f(x
) = x
a x(2) = f(f(x
)) = f(x
) =
x
a podobně. Graficky je rovnovážný bod ten bod, kde graf funkce protíná
přímku y = x.
Například rovnice
x(n + 1) = x3
(n)
má 3 rovnovážné body, neboť f(x) = x3
a položíme-li f(x
) = x
, dostaneme
rovnici x3
= x, která má 3 kořeny -1, 0, 1. Graf na obrázku 1 ilustruje další
příklad, kde f(x) = x2
- x + 1 a diferenční rovnice je tvaru
x(n + 1) = x2
(n) - x(n) + 1.
­0.5
0.5
1
1.5
­0.4 ­0.2 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4
x
Obrázek 1: Rovnovážný bod funkce f(x) = x2
- x + 1 je x
= 1.
Rovnovážný bod hledáme pomocí rovnice x2
- x + 1 = x, která má jedno
řešení x
= 1.
7
3 ROVNOVÁŽNÝ BOD
Příklad 3 Každou hodinu je pacientovi podáván jistý lék. Nechť D(n) je
množství léku v krvi v n-tém časovém intervalu. Tělo vyloučí určitou část p
léku za každý časový úsek. Pokud je množství podávaného léku D0, najděte
D(n) a limn D(n).
Řešení Nejprve musíme najít rovnici. Poněvadž množství léku v pacien-
tově těle v čase (n + 1) je rovné množství v čase n mínus zlomek p, který byl
eliminován z těla, plus nová dávka D0, dostaneme rovnici:
D(n + 1) = (1 - p)D(n) + D0.
Použijeme rovnost (10) a řešíme předchozí rovnici:
D(n) = D0 -
D0
p
(1 - p)n
+
D0
p
.
Odtud,
lim
n
D(n) =
D0
p
. (11)
Nechť D0 = 2 cm3
, p = 0.25. Potom naše původní rovnice bude tvaru
D(n + 1) = 0.75D(n) + 2, D(0) = 2.
Tabulka dává D(n) pro 0  n  10. Z (11) vidíme, že limn D(n) = 8, kde
D
= 8 cm3
je rovnovážný bod množství léku v krvi.
n 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
D(n) 2 3.5 4.62 5.47 6.1 6.58 6.93 7.2 7.4 7.55 7.66
Definice 2. Nechť x je z definičního oboru funkce f. Pokud existuje kladné
celé číslo r a rovnovážný bod x
rovnice (1) tak, že fr
(x) = x
, fr-1
(x) = x
,
potom x nazýváme finální rovnovážný bod.
8
3 ROVNOVÁŽNÝ BOD
Příklad 4 Uvažme rovnici
x(n + 1) = T(x(n)),
kde
T(x) =
2x pro 0  x  1
2
2(x - 1) pro 1
2
 x  1
(12)
Jsou zde dva rovnovážné body 0 a 2
3
(graf na obrázku 2). Hledání finálního
rovnovážného bodu není algebraicky jednoduché. Pokud x(0) = 1
4
, potom
x(1) = 1
2
, x(2) = 1 a x(3) = 0. Tedy 1
4
je finální rovnovážný bod.
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
y
0.2 0.4 0.6 0.8 1
x
Obrázek 2: Rovnovážné body funkce T(x) jsou 0 a 2
3
.
Jedním z hlavních předmětů studia diferenčních rovnic je analyzování
vlastností řešení v okolí rovnovážného bodu. Takto vzniklo studium stability.
Nyní zavedeme základní definici stability.
Definice 3.
1. Rovnovážný bod rovnice (1) je stabilní, pokud pro každé  > 0 existuje
 > 0 takové, že pokud |x0 -x
| < , pak |fn
(x0)-x
| <  pro všechna
n > 0 Pokud x
není stabilní, pak se nazývá nestabilní.
2. Bod x
se nazývá přitahující, pokud existuje  > 0 tak, že pokud
|x(0) - x
| <  pak lim
n
x(n) = x
.
Pokud  = , x
se nazývá globálně přitahující.
9
3 ROVNOVÁŽNÝ BOD
3. Bod x
je asymptoticky stabilní rovnovážný bod, pokud je stabilní a
přitahující. Pokud  = , x
se nazývá globálně asymptoticky stabilní
bod.
Stanovení stability rovnovážného bodu podle této definice se může někdy
ukázat jako nemožné. Proto si ukážeme některé jednoduché avšak účinné
metody, které nám pomohou porozumět vlastnostem řešení rovnice (1) v okolí
rovnovážného bodu. Nejprve popíšeme jednu grafickou metodu.
3.1 Schodovitý diagram
Nyní detailně ukážeme důležitou grafickou metodu pro analyzování stabi-
lity rovnovážných bodů rovnice (1). Poněvadž x(n + 1) = f(x(n)), mů-
žeme nakreslit graf funkce f na ploše (x(n), x(n + 1)). Nejprve položíme
x(0) = x0, potom nakreslíme vertikální přímku procházející bodem x0 a kde
tato přímka protne graf funkce, dostaneme (x0, x(1)). Dále, nakreslíme ho-
rizontální přímku procházející (x0, x(1)), a kde tato přímka protne přímku
y = x, dostaneme (x(1), x(1)). Dále, kde se vertikální přímka z (x(1), x(1))
protne graf funkce f, tam leží bod (x(1), x(2)). V tomto procesu můžeme
pokračovat a nalezneme tak libovolné x(n) pro n > 0.
x(n)
x(n+1) y=x
x*
f
x0
Obrázek 3: Graf schodovitého diagramu, blížíme se k x
, jedná se tedy o při-
tahující rovnovážný bod.
10
4 KRITERIUM PRO ASYMPTOTICKOU STABILITU
ROVNOVÁŽNÉHO BODU
4 Kriterium pro asymptotickou stabilitu rov-
novážného bodu
V této části si ukážeme jednoduchá, ale účinná kriteria pro asymptotickou
stabilitu rovnovážného bodu. Následující věta je nejdůležitější ,,zbraní v této
kapitole.
Věta II.1. Nechť x
je rovnovážný bod diferenční rovnice
x(n + 1) = f(x(n)), (13)
kde f je spojitě diferencovatelná v x
. Pak platí následující tvrzení.
1. Pokud |f
(x
)| < 1, potom x
je asymptoticky stabilní bod.
2. Pokud |f
(x
)| > 1, potom x
je nestabilní bod.
Důkaz. (1) Protože |f
(x
)| < M < 1, existuje interval J = (x
- , x
+ )
obsahující x
takový, že |f
(x)|  M < 1 pro všechna x  J. Pro x(0)  J
dostaneme
|x(1) - x
| = |f(x(0)) - f(x
)|.
Podle věty o střední hodnotě existuje  mezi x(0) a x
tak, že
|f(x(0)) - f(x
)| = |f
()||x(0) - x
|.
Tedy
|f(x(0)) - f(x
)|  M|x(o) - x
|.
Odtud
|x(1) - x
|  M|x(0) - x
|. (14)
Protože M < 1, nerovnost (14) ukazuje, že x(1) je blíže k x
než x(0).
V důsledku toho, x(1)  J.
Indukcí dostaneme
|x(n) - x
|  Mn
|x(0) - x
|.
Pro  > 0 položíme  = 
2M
. Tedy |x(0) - x
| <  implikuje |x(n) - x
| < 
pro všechna n  0. Dokázali jsme stabilitu. Dále ještě limn |x(n)-x
| = 0
a tedy limn(x(n)) = x
a dostaneme asymptotickou stabilitu.
(2) Protože |f
(x
)| > M > 1, existuje interval J = (x
- , x
+ )
obsahující x
takový, že |f
(x)|  M > 1 pro všechna x  J. Potom podobně
jako v předešlém případě dostaneme vztah |x(1) - x
|  M|x(0) - x
|. Tato
nerovnost ukazuje, že x(1) je dále od x
než x(0), bod x
je tedy nestabilní.
11
4 KRITERIUM PRO ASYMPTOTICKOU STABILITU
ROVNOVÁŽNÉHO BODU
Příklad 5: Newtonova-Rapsonova metoda
Newtonova-Rapsonova metoda je jedna z nejznámějších numerických metod
pro nalezení kořenů rovnice g(x) = 0. Newtonův algoritmus pro nalezení
bodu x
rovnice g(x) je dán diferenční rovnicí
x(n + 1) = x(n) -
g(x(n))
g(x(n))
, (15)
kde x(0) = x0 je počáteční odhad kořene x
. Tedy f(x) = x - g(x)
g(x)
. Po-
znamenejme nejprve, že nulový bod x
rovnice g(x) je také rovnovážný bod
rovnice (15). K určení, zda Newtonův algoritmus poskytuje posloupnost x(n)
konvergující k x
použijeme větu II.1:
|f
(x
)| = |1 -
(g
(x
))2
- g(x
)g
(x
)
(g(x))2
| = 0,
pokud g(x
) = 0. Z věty II.1, limx x(n) = x
, pokud x(0) = x0 je blízko
x
a g
(x
) = 0
Všimněme si, že věta II.1 neuvádí případ, kdy |f
(x)| = 1. Nyní bu-
deme tedy analyzovat stabilitu rovnovážného bodu a to nejprve v případě,
že f
(x
) = 1.
Věta II.2. Předpokládejme, že pro rovnovážný bod x
rovnice (13) platí
f
(x
) = 1. Potom platí následující tvrzení:
1. Pokud f
(x
) = 0, pak x
je nestabilní
2. Pokud f
(x
) = 0 a f
(x
) > 0, pak x
je nestabilní
3. Pokud f
(x
) = 0 a f
(x
) < 0, pak x
je asymptoticky stabilní.
Důkaz. (1) Pokud f
(x
) = 0, potom je křivka buď konkávní pro f
(x
) > 0,
nebo konvexní pro f
(x
) < 0. Pokud f
(x
) > 0, potom f
(x) > 1 pro
všechna x v malém intervalu I = (x
, x
+ ). Pomocí důkazu věty II.1 je
jednoduché ukázat, že x
je nestabilní. Na druhou stranu, pokud f
(x
) < 0,
pak f
(x) > 1 pro všechna x v malém intervalu I = (x
- , x
). Odtud x
je
nestabilní.
(2) f
(x
) = 0, f
(x
) > 0, proto je x
inflexní bod, ve kterém se křivka
mění z konkávní na konvexní. Pro každé x z intervalu J = (x
-, x
+)/ {x
}
pak platí f
(x) > 1. Existuje tedy M takové, že f
(x)  M > 1 pro všechna
x  J. Podle důkazu věty II.1 je x
nestabilní.
(3)f
(x
) = 0, f
(x
) < 0, x
je tedy inflexní bod, ve kterém se křivka
mění z konvexní na konkávní. Existuje tedy interval J = (x
-, x
+)/ {x
}
12
4 KRITERIUM PRO ASYMPTOTICKOU STABILITU
ROVNOVÁŽNÉHO BODU
takový, že pro všechna x  J f
(x) < 1. Podle důkazu věty II.1 je x
asympto-
ticky stabilní.
Nyní budeme zkoumat případ, kdy f
(x
) = -1. Nejprve musíme zavést
pojem Schwarzianu odvozeného z funkce f.
Sf(x) =
f
(x)
f(x)
-
2
3
f
(x)
f(x)
2
.
Pokud f
(x
) = -1, potom
Sf(x
) = -f
(x
) -
3
2
(f
(x
))
2
.
Věta II.3. Předpokládejme, že rovnovážný bod rovnice (1) splňuje podmínku
f
(x
) = -1. Potom platí následující tvrzení:
1. Pokud Sf(x
) < 0, pak x
je asymptoticky stabilní.
2. Pokud Sf(x
) > 0, pak x
je nestabilní.
Důkaz. Uvažujme rovnici
y(n + 1) = g(y(n)), (16)
kde g(y) = f2
(y). Rovnovážný bod rovnice (1) je zároveň i rovnovážným
bodem rovnice (16), a pokud je x
asymptoticky stabilní (nestabilní) bod
rovnice (16), potom je také asymptotickym stabilním (nestabilním) bodem
rovnice (1). Nyní vypočtěme derivaci
d
dy
g(y) =
d
dy
f(f(y)) = f
(f(y))f
(y).
Tedy d
dy
g(x
) = (f
(x
))2
= 1. Dostali jsme stejnou situaci jako ve větě (II.2).
Potřebujeme znát d2
dy2 g(y).
d2
dy2
g(y) =
d2
dy2
f(f(y)) = (f
(f(y))f
(y))

= (f
(y))
2
f
(f(y))+f
(f(y))f
(y).
Odtud d2
dy2 g(x
) = 0. Věta (II.2) říká, že stabilita rovnovážného bodu x
závisí
na znaménku (g(x
))
.
d3
dy3
g(y) = -2f
(y) - 3(f
(y))2
.
13
4 KRITERIUM PRO ASYMPTOTICKOU STABILITU
ROVNOVÁŽNÉHO BODU
d3
dy3
g(x
) = -2f
(x
) - 3(f
(x
))2
. (17)
Vidíme, že x
je asymptoticky stabilní pro S(f(x
)) < 0 a nestabilní pro
S(f(x
)) > 0.
Příklad 6 Najděte rovnovážné body rovnice x(n + 1) = x3
(n) + x(n) a
určete jejich stabilitu.
x(n + 1) = x3
(n) + x(n),
g(x) : x = x3
+ x,
x3
= 0,
x = 0 . . . rovnovážný bod,
f
(x) = 3x2
+ 1,
f
(0) = 1.
Použijeme větu II.2: f
(x) = 6x a tedy f
(0) = 0. Budeme tedy potřebovat
ještě třetí derivaci: f
(x) = 6, f
(0) = 6 > 0. Podle věty II.3 je rovnovážný
bod x
= 0 je nestabilní.
14
5 PERIODICKÉ BODY A CYKLY
5 Periodické body a cykly
Druhým nejdůležitějším pojmem ve studiu dynamických systémů je periodi-
cita. Příkladem periodicity může být pohyb kyvadla.
Definice 4. Nechť b je z definičního oboru funkce f. Potom
1. b se nazývá periodický bod funkce f (nebo rovnice (13)), pokud
fk
(b) = b, pro nějaké kladné přirozené k. Odtud plyne, že bod je pe-
riodický, pokud je pevným bodem funkce fk
, což znamená, pokud je
rovnovážným bodem rovnice
x(n + 1) = g(x(n)), (18)
kde g = fk
. Periodická orbita b, O(b) = b, f(b), f2
(b), . . . , kk-1
(b), se
obvykle nazývá k-cyklus.
2. b se nazývá finální (eventually) k-periodický, pokud pro nějaké kladné
přirozené m, fm
(b) je k-periodický bod. Jinými slovy, b je finální k-
periodický, pokud
fm+k
(b) = fm
(b).
Graficky je k-periodický bod x-ová souřadnice bodu, kde graf fk
protíná
přímku y = x.
Příklad 7 Najděte 2-cykly funkce f(x) = 1 - x2
.
Řešení Nejprve najdeme rovnovážné body funkce f2
.
f2
(x) = 1 - (1 - x2
)2
.
Po úpravě dostaneme
f2
(x) = 2x2
- x4
.
g : x = 2x2
- x4
. Tato rovnice má čtyři kořeny 0, 1, -1+

5
2
, -1-

5
2
, což
znamená, že tyto body jsou rovnovážné body funkce f2
. Body -1+

5
2
, -1-

5
2
jsou však rovnovážné body funkce f a jsou pro nás tedy nezajímavé.
Příklad 8 Najděte 2-cykly funkce
T(x) =
2x pro 0  x  1
2
,
2(1 - x) pro 1
2
< x  1.
Je snadné ověřit, že T2
je dána
T2
(x) =



4x pro 0  x < 1
4
,
2(1 - 2x) pro 1
4
 x < 1
2
,
4(x - 1
2
) pro 1
2
 x < 3
4
,
4(x - 1) pro 3
4
 x  1.
15
5 PERIODICKÉ BODY A CYKLY
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0.2 0.4 0.6 0.8 1
x
Obrázek 4: Graf funkce T2
.
T2
má pevné body 0, 0.4, 2
3
a 0.8, kde dva z nich 0 a 2
3
jsou rovnovážné body
funkce T. Důležité 2-cykly funkce T jsou tedy 0.4, 0.8 (Graf na obrázku 4).
Dále si můžeme ověřit, že 2
7
, 4
7
, 6
7
jsou 3-cykly.
T
2
7
=
4
7
, T
4
7
=
6
7
, T
6
7
=
2
7
.
Použijeme-li počítač, můžeme vidět, že graf funkce T má periodické body
všech period. Toto je jev vyskytující se u všech rovnic, které mají 3-cykly.
Toto bylo objeveno Li a Yorkem a zapsáno v jejich díle "Period three implies
chaos."
Nyní obrátíme pozornost na zkoumámí stability periodických bodů.
Definice 5. Nechť je b k-periodický bod funkce f. Potom b je
1. stabilní, pokud je stabilním bodem funkce fk
,
2. asymptoticky stabilní, pokud je asymptoticky stabilním bodem funkce
fk
,
3. nestabilní, pokud je nestabilním bodem funkce fk
.
16
5 PERIODICKÉ BODY A CYKLY
Všimněme si, že pokud b je asymptoticky stabilní (nestabilní), pak také
každý bod v k-cyklu
x(0) = b, x(1) = f(b), x(2) = f2
(b), . . . , x(k - 1) = fk-1
(b) je asymptoticky
stabilní (nestabilní). Můžeme mluvit o stabilitě k-cyklu.
Pokud stabilitu k-periodického bodu rovnice (1) redukujeme na studium
stability bodu jako rovnovážného bodu rovnice (18), můžeme použít věty
předešlé kapitoly aplikované na funkci fk
.
Věta II.4. Nechť O(b) = {b = x(0), x(1), . . . x(k - 1)} je k-cyklus spojitě
diferencovatelné funkce f. Pak platí následující tvrzení:
1. k-cyklus O(b) je asymptoticky stabilní, pokud
|f
x(0) f
x(1) , . . . , f
x(k - 1) | < 1.
2. k-cyklus O(b) je nestabilní, pokud
|f
x(0) f
x(1) , . . . , f
x(k - 1) | > 1.
Důkaz. Stejný jako u věty II.1, přičemž použijeme rovnici (18).
17
7 MENDELOVA GENETIKA POPULACÍ
Část III
Využití diferenčních rovnic
v genetice populací
6 Počátky populační genetiky a evoluce
Nyní se dostáváme k využití diferenčních rovnic v genetice populací, jejíž
základy vytvořil anglický přírodovědec Charles Darwin. Ten tvrdil, že každá
drobná změna, která náhodou vznikne a je pro jedince prospěšná, se může
uchovat a může změnit charakteristické rysy druhu jako celku. Toto nazýval
evolucí přirozeným výběrem.
Touto problematikou se dále zabývali francouzský matematik Pierre Louis
Mapertuis a později Johann Gregor Mendel. Pozorováním zjistili, že každý
znak je určen dvěma faktory, každý od jednoho rodiče a každý faktor má
stejnou šanci být uplatněn. U párů s kontrastními rysy (modré oči - hnědé
oči) je jeden dominantní a převáží nad druhým recesivním. Tato hypotéza
byla potvrzena serií Mendelových experimentů s hrachory.
7 Mendelova genetika populací
Mendelova práce se zaměřila na organizmy, které se rozmnožují pohlavně,
a to převážně na hrách a jestřábník. U těchto organizmů produkují dospělí
jedinci samičí a samčí gamety, které se spojí do formy zygoty. Ta pak uzraje
v dospělého jedince. Při absenci genetické mutace, o které se zmíníme poz-
ději, zůstanou faktory určující různé rysy nezměněny v průběhu generací.
V této kapitole budeme pro jednoduchost předpokládat, že jsou generace
oddělené, čas bude diskrétní proměnná a můžeme tedy vytvořit diferenční
rovnici popisující uvažovaný děj.
1.Mendelův zákon říká, že každá gameta obsahuje pouze jeden faktor pro
jeden z páru kontrastních rysů.
Odtud plyne, že lidská gameta obsahuje buď faktor pro modré oči, nebo
faktor pro hnědé oči. Naproti tomu zygoty a tedy dospělí jedinci mají dva
faktory, jeden od každého rodiče. Jinými slovy, gamety jsou haploidní a zy-
goty diploidní. Pokud má jedinec oba faktory stejné, nazývá se homozygot,
pokud různé, tak heterozygot. U heterozygotů se uplatní ten faktor, který je
dominantní. Mnohem komplikovanější situace nastane, pokud nejsou jen dva
možné výsledky, ale jeden rys přechází plynule v jiný (např. výška).
18
7 MENDELOVA GENETIKA POPULACÍ
V pozdější terminologii se faktory začaly nazývat geny, a ty mohou mít
mnoho podob, neboli alel. Genetické uspořádání jedince se nazývá genotyp a
soubor jeho znaků fenotyp. Jedinec s fenotypem hnědé oči může mít homozy-
got s genotypem hnědé-hnědé nebo heterozygot s genotypem hnědé-modré,
přičemž hnědá je dominantní. Každý gen je umístěn na svém určitém lokusu
- úseku DNA.
A jak se v průběhu generací mění genové uspořádání? Předpokládejme,
že to, co se stane na daném lokusu je nezávislé na tom, co se stane na jiném.
Předpokládejme, že jsou na každém lokusu právě dvě alely A a B. Z nich může
vzniknout jeden ze tří genotypů: homozygoti AA, BB, nebo heterozygot AB.
Nechť p je frekvence alely A v populaci, q frekvence alely B. Je zřejmé, že
p + q = 1. Definujme x, y a z jako frekvence genotypu AA, AB a BB. Z toho
plyne p = x + 1
2
y, q = z + 1
2
y.
Nechť platí následující předpoklady:
1. Předpokládaný poměr pohlaví je nezávislý na genotypu.
2. Křížení je náhodné, k náhodně vybrané gametě je náhodně a nezávisle
přidána gameta druhá.
3. Plodnost je nezávislá na genotypu, tj. gameticky rozdílní jedinci pro-
dukují stejný počet gamet.
4. Pravděpodobnost přežití do plodného věku je nezávislá na genotypu.
5. Nepočítáme s mutací genů ani se stěhováním jedinců.
Potom mezi samičími a samčími gametami je frekvence alely A p a tyto
gamety se sloučí náhodně. Toto může být shrnuto v tzv. Punnetově čtverci,
pojmenovaném po biologovi R.C.Punnetovi (zač. 20.st.).
Punnetův čtverec
frekvence samčí gamety
A B
p q
frekvence A p p2
pq
samičí gamety B q pq q2
19
7 MENDELOVA GENETIKA POPULACÍ
Z Punnetova čtverce můžeme vyčíst, že frekvece spojení samčí gamety
A a samičí gamety B je pq. Podobně i frekvence spojení samičí gamety A a
samčí gamety B je pq. Z toho vyplývá, že frekvence heterozygota AB je 2pq.
Nyní můžeme odvodit vztahy:
p(n+1) = p2
(n)+
1
2
2p(n)q(n) = p(n), q(n+1) = q2
(n)+
1
2
2p(n)q(n) = q(n),
kde n je číslo generace. Odtud plyne, že p(n) a q(n) jsou konstanty nezávislé
na n. Pro jednoduchost je označíme p, q a x(n) = p2
, y(n) = 2pq, z(n) =
q2
. Generace 0 se nazývá rodičovská generace a generace n je n-tá generce
kříženců pro n  1.
Hardyho-Weinbergův zákon: Za výše uvedených předpokladů platí:
1. frekvence alel p a q zůstávají ve všech generacích stejné.
2. počínaje 1. generací kříženců je frekvence genotypu stále x(n) = p2
,
y(n) = 2pq, z(n) = q2
.
frekvenceAAfrekvenceBB
frekvenceAB
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
y
0.2 0.4 0.6 0.8 1
p
Obrázek 5: Hardy-Weinbergovy genotypové frekvence. Z tohoto grafu mů-
žeme vyčíst, že pokud je frekvence alely malá, vyskytuje se daný znak pře-
vážně u heterozygotů.
20
7 MENDELOVA GENETIKA POPULACÍ
Příklad 9
Máme dvě semena hrachu, jedno je kulaté žluté a druhé svraštělé zelené,
přičemž jsou obě homozygoti. Dominantní alely jsou žlutá a kulatá. Jaký
poměr fenotypů můžeme předpokládat u první generace kříženců F1 a druhé
generace kříženců F2?
Řešení
Označíme alely: A-kulatá, B-žlutá, a-svraštělá, b-zelená.
P : AABB × aabb . . . rodičovská generace
Gamety : AB, AB, ab, ab
F1 : ABab, ABab, ABab, ABab
 1. generace kříženců jsou kulatá žlutá semena.
ab ab
AB ABab ABab
AB ABab ABab
F1 : ABab × ABab
Gamety : AB, Ab, aB, ab
F2: viz tabulka
AB Ab aB ab
AB AABB AAbb AaBB AaBb
Ab AABb AAbb AaBb Aabb
aB AaBB AaBb aaBB aaBb
ab AaBb Aabb aaBb aabb
Vidíme, že ve druhé generaci kříženců bude poměr fenotypů
9 : 3 : 3 : 1.
21
7 MENDELOVA GENETIKA POPULACÍ
Příklad 10
V pozitivně uspořádaném páření se jedinci páří častěji s jedinci stejného geno-
typu. Uvažujme nyní extrémní případ,kdy frekvence páření AA × AA, AB ×
AB a BB × BB jsou pořadě x, y, z. Toto není náhodné páření, a proto zde
nelze použít Punnetův čtverec.
a) Jaký bude genotypový výsledek páření dvou heterozygotů?
Nechť p je frekvence alely A a q frekvence alely B.
P : AB, × AB
Gamety : A B A B
F1 : AA AB AB BB
Frekvence : p2
pq pq q2
Vidíme, že poměr genotypů AA : AB : BB je p2
: 2pq : q2
.
b) Odvoďte diferenční rovnice proměnných x, y, z, p, q.
AA : x(n + 1) = x(n) + y(n)p2
BB : z(n + 1) = z(n) + y(n)p2
AB : y(n + 1) = y(n) - (y(n)p2
+ y(n)q2
)
Z těchto rovnic můžeme vyčíst, že homozygotů bude stále přibýval a he-
terozygotů ubývat.
22
8 SELEKČNÍ TLAK
8 Selekční tlak
Nyní se dostaneme ke složitější situaci, kdy budeme brát v úvahu i selekční
tlak v populaci. Nejprve zavedeme dva důležité pojmy.
Absolutní zdatnost (fitness) genotypu znamená reproduktivní úspěch nebo-
li počet kopií každého genu, kterými průměrný jedinec tohoto genotypu při-
spěje další generaci. Přitom předpokládáme, že se generace neprolínají, jsou
oddělené.
Relativní zdatnost (fitness) genotypu je poměr jeho absolutní zdatnosti
ku zdatnosti odkázaného genotypu. Relativní zdatnost může být závislá na
počtu a genetickém uspořádání populace a také na životním prostředí.
Hardyho-Weinbergovy předpoklady počítají s tím, že každý genotyp je
stejně zdatný, nebo-li že počet genů, které jedinec předá další generaci, je
nezávislý na genotypu.
Nyní předpokládejme, že má alela A výhodu či nevýhodu při selekci,
to znamená, že pravděpodobnost přežití genotypu AA ze zygotické fáze do
fáze plození je větší, či menší než pravděpodobnost přežití genotypu BB. To
může mít vliv i na heterozygoty AB. Další selekční vlivy mohou působit i
v jiných fázích životního cyklu, což vede k malým změnám v rovnicích, ale
princip zůstává stejný. Frekvence genotypu může být tedy různá v různých
bodech životního cyklu, proto musíme dávat pozor, ve které fázi budeme
sčítání provádět. Obvykle sčítáme alely a gamety na konci gametické fáze,
proto musíme uvážit nejprve pohlaví a potom selekci. Je důležité stále před-
pokládat náhodné páření, kdy se řídíme "Punetovým čtvercem" a pracujeme
s frekvencemi alel.
fáze
Fáze
plození fáze fáze
různá šance
přežití
rozdílá různá šance
přežití
čas t
Gametická
plodnost
Zygotická
čas t+1
Zygotická
Obrázek 6: Diagram typického životního cyklu gamety, ukazující různé body,
ve kterých může selekce působit.
23
8 SELEKČNÍ TLAK
Nechť je frekvence alel A a B na konci gametické fáze n-té generace p(n)
a q(n). Potom na začátku zygotické fáze pro gametové frekvence x(n), y(n),
a z(n) platí xn = p2
, yn = 2pq, zn = q2
. Nechť je pravděpodobnost
přežití ze zygotické fáze do fáze plození pro různé genotypy v poměru wx :
wy : wz. Obvykle položíme wz = 1, wx a wy pak nazýváme relativní selekční
hodnoty genotypů AA a AB vzhledem k pravděpodobnosti přežití genotypu
BB. V této jednoduché situaci jsou relativní selekční hodnota a relativní
zdatnost totožné.
Ve fázi plození jsou potom poměry genotypů AA : AB : BB změněny na:
wxp(n)2
: 2wyp(n)q(n) : wzq(n)2
a pro frekvence alel A : B platí:
wxp(n)2
+ wyp(n)q(n) : wyp(n)q(n) + wzq(n)2
.
Protože nepočítáme s různou plodností ani s různou šancí na přežití gamet,
jsou alely ve stejném poměru i na konci gametické fáze generace n + 1. Pře-
chodem na frekvence dostaneme:
pn+1 =
(wxp(n) + wyq(n))p(n)
wxp(n)2 + 2wyp(n)q(n) + wzq(n)2
. (19)
Nyní si zavedeme nové pojmy a dostaneme se k jinému tvaru této rovnice,
ke známé Fischerově-Haldanově-Wrightově rovnici (F.H.W.) matematické po-
pulační genetiky.
Průměrná zdatnost alely A:
wp =
wxp2
+ wypq
p2 + pq
= wxp + wyq (20)
a podobně pro alelu B:
wq =
wypq + wzq2
pq + q2
= wyp + wzq. (21)
Celková průměrná zdatnost:
w = wxp2
+ 2wypq + wzq2
. (22)
Nyní můžeme rovnost (19) zapsat pomocí wp a w, navíc si zjednodušme zápis
a používejme p místo p(n) a p
místo p(n + 1). Dostaneme tedy vztah
p
=
wpp
w
. (23)
24
8 SELEKČNÍ TLAK
Z toho
p = p
- p =
(wp - w)p
w
. (24)
Tuto rovnost můžeme dále upravit, pokud vyjádříme wp - w pomocí
wx, wy a wz.
wp - w = wxp + wyq - wxp2
- 2wypq - wzq2
= wx(p - p2
) + wy(q - 2pq) + wzq2
= wxpq + wy(1 - 2p)q + wzqq
= q(wxp - wyp + wyq + wzq)
= q((wx - wy)p + (wy - wz)q).
Toto dosadíme do vztahu (24) a dostaneme:
p(n + 1) = p(n) + p(n)q(n)
(wx - wy)p(n) + (wy - wz)q(n)
wxp(n)2 + 2wyp(n)q(n) + wzq(n)2
, (25)
což je známá Fischerova-Haldaneova-Wrightova rovnice (F.H.W.)
matematické populační genetiky. Je to kompletní popis změny v genové frek-
venci, která je výsledkem selekčního procesu a můžeme ji takto vysvětlit a
analyzovat. Rovnice má rovnovážné body p = 0 a p = 1. Dále nám zna-
ménko funkce g na intervalu (0,1) ukáže, zda existuje vnitřní rovnovážný
bod p
. Stabilita pevného bodu může být určena pomocí f
, kde f je dána
vztahem
f(p) = p + p(1 - p)
(wx - wy)p + (wy - wz)(1 - p)
wxp2 + 2wyp(1 - p) + wz(1 - p)2
.
Kladný pevný bod p
existuje, pokud alely A a B jsou stejně zdatné, w
p =
w
q , (wx - wy)p
+ (wy - wz)q
= 0, ale to je biologicky možné, pouze pokud
wy -wx a wy -wz mají stejné znaménko. Jinými slovy, pokud heterozygot je
buď superior, tedy zdatnější než oba homozygoti, nebo inferior, méně zdatný
než oni. Tento jev není obvyklý, avšak někdy se stává.
Analyzování rovnic je někdy jednodušší, pokud zavedeme genový poměr
u = p
q
, v = q
p
, pak dostaneme
u = u
- u =
wp - wq
wq
u =
(wy - wz) + (wx - wy)u
wz + wyu
u. (26)
25
9 SELEKCE VE SPECIÁLNÍCH PŘÍPADECH
9 Selekce ve speciálních případech
(1) Selekce pro dominantní alelu
Předpokládejme, že A je dominantní a zvýhodněná. Potom položíme-li
wz = 1, dostaneme wx = wy = 1+s. Parametr s se nazývá selekční koeficient
a udává selekční tlak pro alelu A. F.H.W. rovnice (25) je potom tvaru:
p(n + 1) = p(n) + s p(n)q(n)
q(n)
1 + s(p(n)2 + 2p(n)q(n))
. (27)
Je zřejmé, že {p(n)} je monotonně rostoucí posloupnost, omezená 0 a 1, p = 0
je nestabilní rovnovážný bod a p = 1 je stabilní rovnovážný bod. {p(n)} se
vzdaluje od 0 exponenciálně a k 1 se blíží algebraicky, neboť pro p blízké 0 a
q blízké 1 má rovnice tvar p(n + 1) = (1 + s)p(n), proto p(n)  p0(1 + s)n
.
Pro p blížící se k 1 použijeme genový poměr u = p
q
a dosazením wx, wy, wz do
(26) dostaneme u = u
- u = su
1+(1+s)u
. Pokud je q malé, u je velké, a tedy
u(n+1) = u(n)+ s
1+s
. Z toho dostaneme u(n) = u0 + ns
1+s
. Proto pro q(n)
bude platit
q(n) =
1
u(n)
=
1
u0 + ns
1+s
=
1
1
q0
+ ns
1+s
=
(1 + s)qo
1 + s + nsq0
.
(2) Selekce pro recesivní alelu
Nyní předpokládejme, že A je recesivní a zvýhodněná. Položíme wz = 1
a dostaneme wy = 1, wx = 1 + s. F.H.W rovnice je nyní tvaru:
p(n + 1) = p(n) + sp(n)q(n)
p(n)
1 + sp(n)2
. (28)
I v tomto případě je {p(n)} monotónně rostoucí posloupnost, ohraničená 0
a 1, p = 0 je nestabilní rovnovážný bod a p = 1 je stabilní rovnovážný bod.
Avšak {p(n)} se vzdaluje od 0 algebraicky a k 1 se blíží exponenciálně. Neboť
pro q  0 a p  1 můžeme použít genový poměr u = p
q
a dostaneme tak
vztah
u =
0 + su
1 + s
u =
su2
1 + u
u(n + 1) = u + u(n) = u(n) +
su(n)2
1 + u(n)
= u(n) 1 +
su(n)
1 + u(n)
26
9 SELEKCE VE SPECIÁLNÍCH PŘÍPADECH
Pokud je q malé, u je velké, a tedy
u(n + 1) = u(n)(1 + s)
u(n)  u0(1 + s)n
.
Při nízkých frekvencích alely A je selekce pro dané hodnoty selekčního ko-
eficientu s mnohem slabší, než tomu bylo v dominantním případě. Je tomu
tak, protože heterozygoti, kteří při těchto nízkých frekvencích nesou nejvíce
kopií alely A, nemají užitek ze zvýhodnění alely A, neboť A je recesivní.
Pro výběrový proces je tedy typické, že počáteční pomalý růst frekvence je
následovaný prudkým zrychlením. Jako příklad tohoto jevu si můžeme uvést
situaci na Srí-Lance, kde byly v roce 1963 postřikem DDT redukovány pří-
pady malárie na 17, ale do roku 1968 odolávající komáři převládli a malárie
se rozšířila na milion případů.
(3) Selekce proti dominantní a recesivní alele
Selekce proti dominantní alele je stejná jako selekce pro recesivní, ale
převrácená. Výskyt znevýhodněné dominantní alely se bude zmenšovat ex-
ponenciálně a výskyt znevýhodněné recesivní alely algebraicky. Podobně i
selekce proti recesivní alele má stejný průběh jako pro dominantní ale pře-
vrácený.
(4) Sčítací případ
Obecně, pokud je rys kvantitativní (např. výška) spíše než kvalitativní,
nemusí být alela A ani zcela dominantní ani zcela recesivní a zdatnost he-
terozygota může být mezi zdatnostmi homozygotů. Tedy wx > wy > wz,
pokud je A zvýhodněná a wx < wy < wz, pokud je A znevýhodněná. Nechť
je tedy A zvýhodněná a nechť mají obě alely stejný vliv na selekční ko-
eficient heterozygotů. Toto je nejjednodušší případ, nazývaný sčítací nebo
semi-dominantní. Píšeme wx = 1 + 2s, wy = 1 + s, wz = 1. F.H.W. rovnice
(25) je potom tvaru:
p(n + 1) = p(n) +
sp(n)q(n)
1 + sp(n)
. (29)
27
10 SPOJITÁ APROXIMACE PRO SLABOU SELEKCI
10 Spojitá aproximace pro slabou selekci
Fischerova-Haldaneova-Wrightova rovnice je nelineární diferenční rovnice.
Můžeme tedy dostat numerické výsledky, analyzovat její kvalitativní vlast-
nosti a dostat analytické výsledky v okolí rovnovážného bodu, ale nemůžeme
obecně analyticky popsat její řešení. Pokud se však zaměříme na slabé se-
lekce, bude F.H.W. rovnice mnohem lépe přístupná analytickému rozboru.
Paleontologický záznam naznačuje, že v mnoha evolučních změnách, kde
jsou časová rozpětí řádově tisíce generací, a tedy s má hodnotu okolo 0,001
nebo menší můžeme předpokládat diferenční rovnice a jejich spojité aproxi-
mace. Nechť wx = 1 + O(s), wy = 1 + O(s) a wz = 1 + O(s), kde O(s) jsou
jednoduché konstanty násobeny s. Potom je s měřítko selekčního tlaku. Mů-
žeme začít s verzí (24) F.H.W. rovnice. Máme wp = 1+O(s) a w = 1+O(s),
tedy wp - w = O(s) je přímo úměrné s. Nyní předpokládejme, že je s malé.
O(s) můžeme zanedbat a jmenovatel rovnice (24) položíme roven jedné. Dále
můžeme nahradit diferenční rovnici diferenciální rovnicí a dostaneme
˙p = (wp - w)p. (30)
Nyní specifikujme koeficienty O(s). Nechť wx = 1+hs, wy = 1+ks a wy = 1.
Dosazení těchto hodnot do výrazu (30) nám dá
˙p = spq((h - k)p + kq) (31)
Toto je diferencionální rovnice se separovanými proměnnými a čas pro změnu
ve frekvenci alel od p0 do p1 můžeme najít integrací
dp
d
= sp(1 - p)((h - k)p + k(1 - p)),
t
0
d =
1
s
p1
p0
dp
p(1 - p)((h - k)p + k(1 - p))
,
t =
1
s
p1
p0
dp
p(1 - p)((h - k)p + k(1 - p))
.
Vidíme, že pro slabou selekci platí, že čas pro danou změnu frekvence je
nepřímo úměrný s.
28
11 ROVNOVÁHA MEZI SELEKCÍ A MUTACÍ
11 Rovnováha mezi selekcí a mutací
Abychom mohli počítat s mutací, zavedeme si nejprve dva pojmy.
Zárodečná linie- reproduktivní buňky, které se budou předávat budoucím
generacím.
Soma = souhrn tělesných buněk- nereproduktivní buňky, žádné informace
nemohou předat budoucím generacím.
Tyto dva typy buněk jsou zobrazeny na obrázku 7. Tuto situaci si můžeme
přiblížit na jednoduchém příkladu kováře, který si vypěstuje svaly, ale ty jeho
potomci nezdědí. Podobně somatická mutace, tj. změny v genetické informaci
buněk soma, se nedědí, ale dědí se mutace zárodečných linií. Tyto mutace
mohou být způsobeny chybami při přepisování genetického kódu, nebo jinými
činiteli, kteří mohou např. změnit alelu A na alelu B. Změny vznikají náhodně
a jsou spíše znevýhodňující než prospěšné. Vliv mutací si můžeme ukázat na
nejjednodušší Hardyho-Weinbergově situaci. Předpokládejme, že u je prav-
děpodobnost, že se alela A změní na alelu B, pravděpodobnost opačné změny
je v a obě u i v jsou konstantní. Potom za platnosti Hardyho-Weinbergových
předpokladů je pravděpodobnost alely A
p(n + 1) = (1 - u)p(n) + vq(n). (32)
Kladný rovnovážný bod této rovnice je p
= v
u+v
. Rovnici (32) můžeme
upravit pomocí p
p(n + 1) = (1 - u)p(n) + v(1 - p(n))
= (1 - u - v)p(n) + v od v odečteme a přičteme p
= (1 - u - v)p(n) + v -
v
u + v
+
v
u + v
=
v
u + v
+ (1 - u - v)p(n) +
uv + v2
- v
u + v
= p
+ (1 - u - v)p(n) - (1 - u - v)
v
u + v
p(n + 1) - p
= (1 - u - v)(p(n) - p
).
Dostali jsme jiný tvar rovnice (32).
Pokud budeme nyní brát v úvahu selekci, změní se poměr mezi genovými
frekvencemi v plodící fázi z p : q na wxp2
+ wypq : wypq + wzq2
a přidáme-li
i mutaci, dostaneme
p
= (1 - u)
wpp
w
+ v
wqq
w
.
Pokud je selekce slabá, což znamená, že wi = 1+O(s) pro každý genotyp
i, kde s je malé, a pokud je stupeň mutace nízký, tedy u a v jsou malá čísla,
29
11 ROVNOVÁHA MEZI SELEKCÍ A MUTACÍ
potom platí
p = psel + pmut,
kde psel a pmut jsou změny, které by mohly vzniknout pouze selekcí a
pouze mutací. Rovnovážný bod vznikne, pokud se efekty mutace a selekce
navzájem vyruší.
G G G
S S S
Obrázek 7: G představuje zárodečnou linii (germ line) a S souhrn tělesných
buněk (soma). Přesněji, pokud použijeme molekulární terminologii, bude G
znamenat DNA a S bílkoviny.
30
12 WRIGHTOVA ADAPTIVNÍ TOPOGRAFIE (MÍSTOPIS)
12 Wrightova adaptivní topografie (místopis)
Nyní si nejprve ukážeme, že selekce způsobuje růst průměrné zdatnosti dané
vztahem (22). Použitím vztahu (24) vypočteme w:
w = w(p - p) - w(p)
= wx(p + p)2
+ 2wy(p + p)(q - p) + wz(q - p)2
-
- (wxp2
+ 2wypq + wzq2
)
= (p)2
(wx - 2wy + wz) + p(2wxp - 2wyp + 2wyq - 2wzq)
= (p)2
(wx - 2wy + wz)+
+ (p)2
((2wx - 2wy)p + (2wy - 2wz)q)
w
pq((wx - wy)p + (wy - wz)q)
=
(p)2
pq
(wxpq - 2wypq + wzpq + 2w)
=
(p)2
pq
(wxpq - 2wypq + wzpq + wxp2
+ 2wypq + wzq2
+ w)
=
(p)2
pq
(wxp + wzq + w).
Dostali jsme tedy rovnost
w =
(p)2
pq
(wxp + wzq + w) (33)
a vidíme, že w  0 a rovnost nastane právě tehdy, když p = 0.
Graf funkce w jako funkce p je znám jako Wrightova adaptivní topografie.
Pro určení průběhu této funkce můžeme vyjádřit její derivaci podle p za
předpokladu, že wx, wy a wz jsou konstanty.
dw
dp
= 2((wx - wy)p + (wy - wz)q). (34)
Pomocí dw
dp
můžeme upravit FHW rovnici (25)
p =
1
2
pq
w
dw
dp
. (35)
Odtud vidíme, že p roste, když je w rostoucí a klesá, když je w klesající.
31
12 WRIGHTOVA ADAPTIVNÍ TOPOGRAFIE (MÍSTOPIS)
Příklad 11
Vrozená hemolytická anemie je nemoc daná geneticky. Pokud označíme B
alelu nesoucí tuto nemoc a zdravou alelu A, potom bude mít nemoc násle-
dující vlastnosti:
- Heterozygoti AB nejsou nakažení (nebo trpí pouze slabou formou ne-
moci) a jsou navíc chráněni před malárií.
- Homozygoti BB jsou nemocní a jsou náchylní k malárii.
Nechť jsou relativní zdatnosti genotypů AA, AB a BB v oblasti malárie 1,
1 + s a 1 - t, kde 0 < t  1, 0 < s < .
1. Najděte diferenční rovnici frekvence p alely A.
p
= p + pq
s(1 - 2p) + t(1 - p)
1 + 2spq - tq2
Rovnice má rovnovážné body p = 0, p = 1 a kladný rovnovážný bod
p
= s+t
2s+t
.
2. Znázorněte Wrightovu adaptivní topografii.
w = p2
+ 2(1 + s)p(1 - p) + (1 - t)(1 - p)2
Hodnoty s a t jsou předmětem zkoumání, zvolíme si tedy například
s = 2, t = 0.1.
0
0.5
1
1.5
2
w
0.2 0.4 0.6 0.8 1
p
Obrázek 8: Wrightova adaptivní topografie.
32
SEZNAM LITERATURY
Seznam literatury
[1] Elaydi, Saber N. An introduction to difference equations 2nd ed. New
York : Springer-Verlag, 1999.
[2] Britton, Nicholas F. Essential mathematical biology. London : Springer,
2003.
[3] Ivana Horová, Jiří Zelinka. Numerické metody. Brno : Masarykova uni-
versita, 2004.
[4] http.//www.2a-sikorova.webzdarma.cz, 2005.
[5] http://genetika.wz.cz/populace.htm, 2006.
33