Sexuální chování primátů

Lemur kata (Lemur catta). Lemuři kata jsou nejsociálnější poloopice, ke komunikaci jim slouží dlouhý pruhovaný ocas. Samice jsou jednoznačně dominantní, až na jediný den v roce – den říje. V tomto dni využívají lemuří samci ocas nikoli jen jako prostředek komunikace (například k vyjádření dominance nad jiným samcem), ale také k takzvanému pachovému souboji. Při boji o samici s jiným samcem naparfémují ocas výměšky svých pachových žláz a soutěží nejen o to, kdo je silnější a dovednější, ale také o to, kdo má „lepší“ pach. Zdá se, že pach naparfémovaného ocasu má také význam pro březí samici, protože ne každého vítězného samce samice přijme jako partnera.

Kalimiko goeldi (Callimico goeldi) je jediným zástupcem drápkatých opic, který má tři moláry a jedno mládě. Samice drápkatých opic často blokují pomocí feromonů reprodukci u ostatních samic, které pak spolu se samci pomáhají při péči o mláďata. Hlavní péče o mláďata však náleží především samci-otci, jenž přebírá péči těsně po porodu.

Tamarín vousatý (Saguinus imperator), jeden z nejznámějších a nejpopulárnějších druhů tamarínů. Mnozí tamaríni a kosmani se pyšní nápadnými barvami, vousisky nebo štětičkami na uších. Žádný z druhů drápkatých opic však nemá tyto znaky sexuálně dimorfické.

Vřešťan černý (Alouatta caraya) je jedním z mála druhů jihoamerických opic, který je bichromatický (stabilně odlišná barva samců a samic). Pro všechny vřešťany jsou typické značné velikostní rozdíly mezi samcem a samicí. Samci jsou vždy výrazně větší a také jednoznačně dominantní. Tomu odpovídá i fakt, že se u vřešťanů vyskytuje i jednosamcová sociální struktura a že většina druhů vřešťanů má velmi malé teritorium.

Chápan středoamerický (Ateles geoffroyi) je jediný druh chápanů ve střední Americe. U samic chápanů se vyskytuje velký klitoris, často větší než penis samců. U samic chápana středoamerického je tento znak velmi dobře patrný. Samice chápanů, které mají sociální postavení přinejmenším rovnocenné samcům, jej používají k značkování teritoria.

Makak medvědí (Macaca arctoides), nejrozšířenější a nejznámější ze všech druhů makaků žijících v jižní a jihovýchodní Asii; velmi důležitou roli v socializaci hraje grooming mezi samci a samicemi (nahoře), dalším typickým znakem jsou mléčně zbarvení kojenci (dole). Samice prožívají při kopulaci orgasmus. Samci mají specifický tvar penisu, který jim neumožňuje odpoutat se od samice před zakončením kopulace. Délka kopulace u tohoto druhu makaků je mírně delší než u ostatních druhů.

Pavián pláštíkový (Papio hamadryas hamadryas), jediný zástupce afrických úzkonosých primátů, který žije také mimo Afriku. Vyznačuje se výrazným velikostním sexuálním dimorfismem (nahoře). Samec je mnohem větší než samice a v dospělosti vyniká krásnou stříbrnou hřívou. Žije ve velmi komplikované a pružné sociální struktuře typu fission-fusion, jejímž základem je harémová jednotka. Samci mají mezi sebou přísnou hierarchii a počet samic v harému se řídí podle jejich postavení v hierarchii skupiny. Samice mají v rámci harému vlastní hierarchii, samec je sice dominantní a samice ho respektují i při říji jako přednostního partnera, ale jsou schopny prosadit si v harému i vlastní zájmy. Samec má již od mládí trvalou erekci, kterou může dočasně ztratit působením velkého stresu. Při kopulaci stojí mnohem větší samec na lýtkách samice a rukama se opírá o její hřbet.

Pavián anubi (Papio hamadryas anubis) je nejrozšířenějším a nejlépe prozkoumaným poddruhem paviánů. Sociální struktura a sociosexuální chování mají pevný řád, v němž hrají důležitou roli samice. V období říje předvádějí samice vybraným samcům svou zduřenou anogenitální krajinu a samci takovou samici groomingují, případně dotekem zkoumají zduření, které signalizuje barvou, velikostí a pachem stupeň říje.

Pavián dželada (Theropithecus gelada) obývá nehostinné oblasti Afriky – náhorní roviny Etiopie. Pro tento rod paviánů je typické časté pojídání travních semen a kořínků trav (viz samice na snímku), které je u nich také jedním z důvodů pro existenci harémové sociální struktury. Harémová struktura dželad byla dlouhou dobu považována za jakýsi patriarchální systém, v němž jednoznačně vládnou samci, které čas od času vystřídají mladší samci. Ukazuje se však, že ve skutečnosti jsou nejdůležitější součástí skupiny samice, které rozhodují o tom, zda daný samec jako vůdce setrvá či nikoli. Při ztrátě podpory samic je samec v průběhu několika dnů vystřídán jiným samcem. Nový samec toleruje přítomnost svého předchůdce ve skupině v případě jeho neagresivního chování, ale samice již nemají zájem se s ním pářit.

Pavián mandril (Mandrillus sphinx) je největší opice, která obývá pralesní formace. Pro mandrila jsou typické značné velikostní i barevné rozdíly mezi samci a samicemi. Samci mají extrémně dlouhé čelisti a pestře zbarvený obličej, genitálie a anogenitální krajinu. Původně se soudilo, že podobně jako u dželad je samec vládcem autonomního harému, a že proto je také výrazně větší a pestře zbarvený. Ukazuje se, že mandrilové žijí v daleko komplikovanější sociální struktuře. Vytvářejí totiž velké sociální skupiny tvořené po většinu roku pouze samicemi s mláďaty, zatímco harémy vznikají pouze jednou za rok v době říje samic. Samci žijí po většinu roku jako sociálně marginální jedinci a pestré zbarvení zřejmě vzniklo jako důsledek tvrdé soutěže mezi samci o přístup k harému samic a možnost páření.

Kočkodan husarský (Erythrocebus patas) je největším z kočkodanů a nejrychlejším ze všech žijících primátů. Žije v jednosamcových skupinách tvořících složitější sociální skupiny, v nichž jsou dominantní samice. Samci se pohybují na periferii skupiny a jejich hlavní úloha spočívá v hlídání teritoria.

Kočkodan zelený (Chlorocebus aethiops) je nejrozšířenejší a nejpřizpůsobivětší z kočkodanovitých opic. Stejně jako u mnoha jiných druhů opic, mají i samci kočkokanů zelených nápadně zbarvený penis a skrotum (penis je červený a šourek modrý), které v případě potřeby předvádějí jak při sexuálním, tak i agonistickém chování.

Kočkodan Brazzův (Cercopithecus neglectus) je nejkrásnější (podle vyjádření mnoha badatelů), největší a nejagresivnější kočkodan. Obývá tropické pralesy střední Afriky. Je jediným zástupcem kočkodanovitých, který často žije i v párové sociální struktuře, a jedním z mála z úzkonosých primátů s kryptickým chováním. Tento druh kočkodanů je jediný, který důrazně chrání život samice a mláďat. Při útoku samec zastrašuje predátora nejprve třesením větvemi a vokalizací, poté je schopen i velmi agresivně útočit, dokud predátor neustoupí nebo dokud se samice bezpečně neskryje v podrostu.

Hulman ebenový (Trachypithecus auratus) – matka s mláďaty. Velmi dobře patrné je odlišné zbarvení (v tomto případě oranžové) mláďat, které je charakteristické pro všechny druhy podrodu hulmanů Trachypithecus.

Samice hulmana černochocholatého (Presbytis melalophos mitrata) s mládětem, které je u podrodu hulmanů Presbytis zbarveno podobně jako dospělí jedinci – liší se pouze drobnými vzory na hřbetě

Kahau nosatý (Nasalis larvatus) je největší a také nejbizarnější hulmanovitá opice. Obývá mangrové pralesy Bornea. Dospělý samec je dvakrát větší než samice a má obrovitý chobotovitý nos, proporčně mnohem větší než samice (nahoře). Samci kahaů mají velký temně červený penis (dole), který předvádějí při sexuálním a agonistickém chování.

Gibon zlatolící (Hylobates gabriaellae) je jedním ze zástupců podrodu Nomascus, pro nějž jsou typické barevné, nikoliv však velikostní rozdíly mezi samci a samicemi. Samec je vždy tmavý a samice světlá.

Gibon siamang (Hylobates syndactylus), největší z gibonů, pro něhož je typický ozvučný vak u samců (viz snímek) a žádné rozdíly ve zbarvení mezi samci a samicemi. Skrotum samců má válcovitý tvar, připomínající krátký ocas.

Orangutan sundský (Pongo pygmaeus) – plně dospělý samec, pro něhož jsou typické nejen dobře patrné velké ozvučné vaky a věnec adipózní tkáně kolem obličeje, ale také dvakrát větší velikost těla než u samic, jíž dosahuje až v průběhu adolescence působením pohlavních hormonů a glukokortikoidů.

Orangutan bornejský (Pongo pygmaeus pygmaeus) – dospělá samice Ňuninka s mládětem ze Zoo Ústí nad Labem.

Orangutan sundský (Pongo pygmaeus) – samice s kojencem a dospělejším mládětem v prostředí současného pralesa na Borneu. Když samice odkojí mládě, může po určitou dobu vytvářet konsortní páry s adolescentními jedinci, což je poměrně časté u orangutanů na Sumatře.

Orangutan bornejský (Pongo pygmaeus pygmaeus) – dospělá samice s kojencem. Na snímku jsou patrná zvětšená prsa u kojící samice.

Gorila horská (Gorilla gorilla beringei) – plně dospělý stříbrohřbetý samec, který hlídá mláďata ve věku zhruba od dvou do pěti let. Samice goril jsou egalitářské a nemají mezi sebou žádnou výraznou hierarchii. Proto musí stříbrohřbetý samec řešit rozbroje mezi samicemi svou autoritou – nepochybně přitom využívá téměř dvojnásobné velikostní převahy ve srovnání se samicí.

Samice gorily nížinné (Gorilla gorilla gorilla) kojící mládě. Samice gorily nížinné jsou relativně menší než samice gorily horské. U kojící samice jsou zřetelná zvětšená prsa, podobně jako u ostatních velkých lidoopů.

Kojící samice gorily nížinné (Gorilla gorilla gorilla). Kojence a kojení pozorují mladší samice, které se od dospělé samice učí, jak zacházet s novorozencem a jak ho kojit. Gorila nížinná žije daleko více sociálním způsobem života než gorila horská a má také mnohem pestřejší potravu, v níž převládá ovoce.

Plně dospělá samice šimpanze učenlivého (Pan troglodytes), která je v říji – projevující se mimo jiné výrazným zduřením v anogenitální oblasti. Říjné samice jsou předmětem zájmu dospělých samců i samic. To se projevuje i agresivním chováním některých z nich a odráží se v mimice – například na tomto snímku je vidět patrný výraz strachu. Samice v plné říji se snaží již zduřelou anogenitální oblast prezentovat samcům.

Dospělý samec šimpanze učenlivého (Pan troglodytes) v typickém sexuálním postoji, při němž prezentuje penis v erekci. Na snímku je dobře patrná značná velikost samčích pohlavních orgánů, ale také tvarem poněkud odlišný, štíhlejší penis samců šimpanze učenlivého.

Typická dorzoventrální kopulace dospělého samce a dospělé samice šimpanze učenlivého (Pan troglodytes), při níž samec zaujímá různé pozice od sedu (na snímku) až po téměř úplný bipední postoj.

O kopulaci s adolescentními samicemi se u šimpanze učenlivého (Pan troglodytes) pokoušejí i mladí samečci (na snímku je samec Goblin a samice Fifi) a v případě vyššího postavení matek těchto jedinců jsou samicemi akceptováni.

Některé adolescentní samice šimpanze učenlivého (Pan troglodytes) prezentují anogenitální krajinu i velmi mladým samečkům a vyzývají je tím ke kopulaci.

Samice šimpanze bonobo (Pan paniscus) s mládětem (Zoo Apenheul, Nizozemsko). Na snímku je velmi dobře patrné výrazné zduření anogenitální oblasti.

Portrét samice šimpanze bonobo (Pan paniscus) s malým kojencem. Na snímku jsou velmi dobře patrné velké prsy kojící samice.

Dospělí samci šimpanze bonobo (Pan paniscus) se v určitých situacích předvádějí – týká se to i pohlavních orgánů (často v bipedním postoji, kdy jsou lépe viditelné). Ze snímku je patrné, že velikostí jsou pohlavní orgány také u šimpanze bonobo srovnatelné s lidskými.

Erektovaný penis předvádějí nedospělí samci šimpanze bonobo (Pan paniscus), kteří se u bonobů nezřídka páří s dospělými i nedospělými samicemi.

U šimpanzů bonobo (Pan paniscus) žijících v zajetí i ve volné přírodě je důležitou součástí socializace sexuální a sociosexuální chování, a to v nejrůznějších formách. Sexem se projevuje také přízeň samice k určitým jedincům, samcům i samicím, což jiní jedinci někdy nesou s nelibostí (Zoo Apenheul, Nizozemsko). Na fotografii je vidět ventroventrální kopulace (takzvaná misionářská pozice), která u bonobů v přírodě představuje asi jednu třetinu ze všech kopulačních pozic; tento typ kopulace je mnohem běžnější v zajetí.

Misionářskou pozici kopulace velmi běžně užívají šimpanzi bonobo (Pan paniscus) v zajetí (záběry ze Zoo San Diego), u samic se při ní mohou projevovat určité mimické projevy (případně i vokalizace) podobající se chování při lidskému orgasmu.

Dorzoventrální pozice při kopulaci je u šimpanzů bonobo (Pan paniscus) méně častá (záběry ze Zoo San Diego) a je používaná (na rozdíl od misionářské pozice) pouze při heterosexuálních kontaktech. V přírodě je však mnohem častější (než se traduje v různých popularizujících článcích a knihách) a představuje nejméně jednu polovinu všech kopulačních pozic.

U šimpanzů bonobo (Pan paniscus) dochází běžně ke kopulaci i mezi nedospělými jedinci, často jsou iniciátory dospělé samice.

U šimpanzů bonobo (Pan paniscus) žijících v zajetí (záběry ze Zoo San Diego) jsou běžné „homosexuální“ kontakty samic. Nejběžnější je vzájemné tření se pohlavními orgány – tzv. G-G rubbing. Nejčastější je pozice, při níž jsou samice hlavami od sebe; na snímku je jedna z méně běžných variant.

G-G rubbing šimpanzů bonobo (Pan paniscus) se praktikuje mezi samicemi také v misionářské pozici. I zde je vidět výrazná mimika, která je spojena s příjemným zážitkem při tření pohlavních orgánů, možná i s orgasmem.

Misionářská pozice je nejčastěji používanou kopulační polohou u šimpanzů bonobo (Pan paniscus) i v přírodních podmínkách – jak také ukazují záběry z lokality Wamba v Demokratické Republice Kongo.

I v přírodních podmínkách je G-G rubbing (Pan paniscus) nejběžnějším sociosexuálním vztahem mezi samicemi šimpanzů bonobo v odvrácené i misionářské pozici (viz snímek). Samice bonobů mohou tyto kontakty v přírodě praktikovat i ve stromech.

Odpočívající samice gorily obecné (Gorilla gorilla). Na snímku jsou velmi dobře vidět zvětšená prsa, která evidentně nejsou výsledkem obezity nebo nerovnoměrně rozloženého tuku, ale naopak nápadně připomínají ženské prsy.

Starší samice šimpanze bonobo (Pan paniscus) s mládětem. Tato samice má značně velké prsy, které se velikostí (nikoli však dlouhými bradavkami) nijak neodlišují od norem běžných u člověka.