Biogeografie

6. Smrkojedlobukový vegetační stupeň

Biogeografický charakter a rozšíření:

V tomto vegetačním stupni začínají převažovat horské druhy, náležející často k subboreálnímu, boreálnímu, výjimečně i subarktickému geoelementu; vyznívá zde rozšíření druhů středoevropského listnatého lesa. Společenstva 6. vegetačního stupně se vyskytují ve vyšších polohách hraničních hercynských pohoří (Novohradské hory, Šumava, Český les, Slavkovský les, Krušné hory, Jizerské hory, Krkonoše, Orlické hory, Králický Sněžník a Hrubý Jeseník) a také ve vysokých polohách Moravskoslezských Beskyd. Náznaky geobiocénů 6. v.s. jsou uváděny z Brdů (Sofron 1998, Petříček & Dejmal 1998), ale 6. v.s. zde vymezen není. Na rozdíl od nižších vegetačních stupňů je zastoupení 6. stupně v České republice výrazně menší; zaujímá jen 2,1 % území.

Charakteristické rysy ekotopů:

Souvislejší výskyt je soustředěn do vyšších poloh hornatin, v rozmezí nadmořských výšek (750) 900 až 1200 (1300) m. Na různých horninách krystalinika a karpatského flyše převažují půdní typy ze skupiny půd podzolových (humusové podzoly, rašelinné podzoly, kryptopodzoly), v hercynské části ČR jsou též na velkých plochách zastoupeny pseudogleje a rašelinné půdy.

Klimaticky se jedná o chladné horské oblasti; převažuje oblast CH6. Průměr ročních teplot v letech 1901-1950 byl nejčastěji 2,9-4,7°C, ve vlhkých a větrných Krušných a Jizerských horách leží 6. v.s. v území s teplotou cca 4,0 (resp. 3,2)-5,2°C, v suché jihovýchodní části Šumavy až v území s 2,5-4,0°C. Průměrný roční úhrn srážek činí (750) 900 až 1100 (1500) mm. Zásobení vláhou podstatně zvyšují horizontální srážky z mlhy a námrazy. Chladné horské klima potvrzuje i doba trvání sněhové pokrývky, která činí 110 až 130 dní, a počet mrazových dnů (150 až 160). Vegetační doba jej již relativně krátká (120 až 130 dní). Ke kontinentálně laděným územím 6. v.s. náležejí kotliny Křemelné a nejhořejší Vltavy v centrální části Šumavy; kontinentální variantu stupně pro malý rozsah a nejasné typy společenstev zde ale zatím nevymezujeme.

Přírodní stav biocenóz:

V přirozené dřevinné skladbě hydricky normálních stanovišť se společně uplatňují buk (Fagus sylvatica), jedle (Abies alba) a smrk (Picea abies). Vzrůst buku je v tomto stupni nižší než v předchozím, má omezenou kompetiční schopnost a při horním okraji stupně končí výskyt buku jako hlavní porostotvorné dřeviny. V suťových lesích je hlavní dřevinou javor klen (Acer pseudoplatanus); ve výšce 980 m končí v ČR výskyt porostů s jasanem (Fraxinus excelsior) a nahrazuje jej jilm horský (Ulmus glabra). Pro hluboká horská rašeliniště jsou typické keřovité populace introgresantů borovice blatky a kleče (Pinus × pseudopumilio). Na šumavských a krušnohorských rašeliništích se jako glaciální relikt uchovala bříza trpasličí (Betula nana). V druhově chudém keřovém patře se charakteristicky, především na strmých svazích, vyskytují zimolez černý (Lonicera nigra) a růže převislá (Rosa pendulina). Diferenciálním druhem je vrba slezská (Salix silesiaca), která se v nižších vegetačních stupních téměř nevyskytuje a pokud, tak podél vodních toků přitékajících z 6. v.s.

K horským druhům, které se vyskytují již od 5. jedlobukového stupně, přistupuje v 6. vegetačním stupni řada dalších, např. podbělice alpská (Homogyne alpina), kamzičník rakouský (Doronicum austriacum), hořec tolitovitý (Gentiana asclepiadea), bika lesní (Luzula sylvatica), papratka horská (Athyrium distentifolium) a vranec jedlový (Huperzia selago). Na rozdíl od nahodilého výskytu v 5. vegetačním stupni se zde pravidelně vyskytují mléčivec alpský (Cicerbita alpina), čípek objímavý (Streptopus amplexifolius) a v severním pohraničí kýchavice bílá Lobelova (Veratrum album, subsp. lobelianum). Směrem od nižších vegetačních stupňů zde končí (s výjimkou karů) ojedinělý výskyt řady průvodců středoevropského listnatého lesa, např. hrachoru jarního (Lathyrus vernus), kostřavy obrovské (Festuca gigantea), ostřice lesní (Carex sylvatica), dymnivky duté (Corydalis cava), řeřišnice nedůtklivé (Cardamine impatiens), čistce lesního (Stachys sylvatica), sasanky pryskyřníkovité (Anemone ranunculoides) aj.

Smrkojedlobukový stupeň náleží do fytogeografické oblasti oreofytika; většinou se shoduje se stupněm montánním. V geobotanickém klasifikačním systému se jedná o horské acidofilní bučiny svazu Luzulo-Fagion, zastoupené téměř výhradně smrkovými bučinami (Calamagrostio villosae-Fagetum). V Krušných horách a ve Slavkovském lese sem zřejmě místy ještě vystupovala horská subasociace bikových bučin (Luzulo-Fagetum deschampsietosum flexuosae). Na živnějším substrátu (a jinde na sutích) do 6. v.s. vystupují květnaté bučiny, především horská subasociace kyčelnicových bučin (Dentario enneaphylli-Fagetum impatientetosum), v severovýchodních Karpatech nahrazené vikarizující subasociací salvietosum glutinosae a v Krušných horách ochuzenými violkovými bučinami (Violo reichenbachianae-Fagetum), které okrajově vystupují i do 6. v.s. (forma s Calamagrostis villosa). Všechny typy bučin končí na horní hranici 6. v.s.

Na vysoké skály z kyselých hornin do dolní části stupně ještě vystupují bory se smrkem, převážně asociace Betulo carpaticae-Pinetum sylvestris; přitom je možné, že v Šumavském bioregionu se vyskytují i jiná společenstva. Na balvanitých svazích živnějších hornin v pohořích, kde je přítomen i 7. v.s., jsou typické horské javorové bučiny (Aceri-Fagetum); charakterističtější je subasociace vyšších poloh (A.-F. adenostyletosum alliariae). Uváděna je odtud též asociace lýkovcových javořin (Daphno mezerei-Aceretum pseudoplatani) na velmi živných sutích, zpravidla zřejmě na čedičích. Na kyselých balvaništích (výstupy chladného vzduchu v létě) při horní hranici stupně se již objevují smrčiny (Dryopterido dilatatae-Piceetum), původně s příměsí jedle a buku.

Ve vlhkých depresích z 5. v.s. vyznívají podmáčené smrčiny (Equiseto-Piceetum a Bazzanio-Piceetum), chybí zde však již varianta Equiseto-Piceetum typicum, var. typicum. Značný rozvoj naopak v tomto stupni mají rašelinné smrčiny (Sphagno-Piceetum). Na hlubokých rašeliništích se od 6. v.s. vyskytují společenstva horských vrchovišť svazu Oxycocco-Empetrion hermaphroditi. Od nižších v.s. zde naopak končí otevřená atlantická vrchoviště svazu Oxycocco-Ericion. K typickým druhům na rašeliništích patří blatnice bahenní (Scheuchzeria palustris) a ostřice chudokvětá (Carex pauciflora).

Lesní prameniště bez pěnovců náležejí zpravidla do svazu Cardaminion amarae, který v tomto stupni končí. Podél horských bystřin se vyskytují jen olšiny olše šedé (Alnetum incanae), které v tomto stupni navíc končí. Končí zde i výskyt pobřežní vegetace potoků (Petasition officinalis). Jen na tento stupeň je v ČR vázána vegetace hlubokých dystrofních vod (Isoetion lacustris) a to v šumavských jezerech. Vegetace vodních toků (Batrachion fluitantis) je zřejmě zastoupena již jen v horní Vltavě, Řasnici a Jizeře a její výskyt v tomto stupni končí, podobně jako ojedinělé šumavské výskyty vegetace poříčních rákosin (Phalaridion arundinaceae) a rákosin stojatých vod (Phragmition communis).

V hospodářských lesích dnes dominují umělé smrkové monokultury. Porosty s přirozenou dřevinnou skladbou s charakteristickou směsí smrku, jedle a buku se zachovaly jen výjimečně. Kromě Šumavy a Novohradských hor jsou smrkové porosty 6. vegetačního stupně silně postiženy působením fytotoxických imisí a následnými polomy. Na často velmi rozlehlých imisních holinách dominuje třtina chloupkatá (Calamagrostis villosa); k zalesňování holin byly často využívány introdukované jehličnaté dřeviny (Picea pungens, Picea omorica aj.) nebo stanovištně nepůvodní (Pinus mugo). Převážně v přírodním stavu se zachovala rašeliniště, v Šumavském a Krušnohorském bioregionu poměrně rozsáhlá.

Živočišná složka přírodních společenstev:

Stejně jako v 5. vegetačním stupni se i zde vyskytují druhy hmyzu vázané svým rozšířením na buk, jedli a smrk. Druhy bučin zde již však vyznívají. Ve vazbě na buk se zde vyskytuje tesařík bukový (Cerambyx scopolii), červec bukový (Cryptococcus fagisuga), plodomorka buková (Contarinia fagi) a píďalka buková (Mikiola fagi) aj. Dále je typický např. tesařík alpský (Rosalia alpina). S vazbou na jedli se vyskytuje lýkožrout jedlový (Pityokteines curvidens), smolák jedlový (Pissodes piceae), obaleč jedlový (Choristoneura muriana), mšicovka jedlová (Mindratus abietinus), korovnice kavkazská (Dreyfusia nordmannianae) a obaleč korunkový (Epinotia nigricana). S vazbou na smrk se vyskytuje lýkožrout smrkový (Ips typographus), lýkožrout menší (Ips amitinus), lýkohub smrkový (Polygraphus polygraphus), tesařík smrkový (Tetropium castaneum), obaleč smrkový (Laspeyresia pactolana), bekyně mniška (Lymantria monacha), pilatka smrková (Pristiphora abietina), lýkožrout lesklý (Pityogenes chalcographus),  smolák smrkový (Pissodes harcyniae), tesařík obecný (Corymbia rubra), ploskohřbetka smrková (Cephalcia abietis)  a puklice smrková (Physokermes piceae).

Základní druhové spektrum střevlíkovitých je obdobné jako v 5. vegetačním stupni. Z teplomilných druhů chybí Carabus coriaceus, a pouze ojediněle na troficky živnějších stanovištích se vyskytuje Abax ater. Úbytek se projevuje u druhů Carabus glabratus, Carabus violaceus. Naopak se začíná vyskytovat Carabus sylvestris. Prudce zde klesá početnost velkých druhů rodu Carabus a Pterostichus a vznikají bohatá společenstva s vysokým počtem drobných druhů Pterostichus unctulatus, Pterostichus pumilio, Calathus metallicus, Trechus pulchellus, Trechus pilisensis, Trechus latus, ke kterým se v rozvolněnějších porostech připojuje Carabus arvensis.

Z měkkýšů se na kyselých a chudých stanovištích, která v 6. vegetačním stupni převažují, vyskytují pouze některé nenáročné horské druhy a druhy s velmi širokou ekologickou valencí. Na padlém dřevě bývá v těchto polohách typická vrásenka pomezní (Discus ruderatus) a některé další závornatky jako vřetenovka hladká (Cochlodina laminata), řasnatka lesní (Macrogastra plicatula). Typická pro tyto polohy je také závornatka křížatá (Clausilia cruciata) a slimáčník horský (Semilimax kotulae). Z nahých plžů může být v Karpatech a některých hercynských pohořích (Hrubý Jeseník a Žďárské vrchy) častá také modranka karpatská (Bielzia coerulans). Na bohatších stanovištích se vyskytuje např. skalnice lepá (Faustina faustina), zuboústka trojzubá (Isognomostoma  isognomostomos), vrásenka pomezní (Discus ruderatus), vřetenec horský (Pseudofusulus varians), sítovka čistá (Aegopinella pura), skelnatka hladká (Oxychilus glaber), skelnatka stlačená (Oxychilus depressus), skelnička karpatská (Vitrea transsylvanica), srstnatka jednozubá (Petasina unidentata), vřetenovka hladká (Cochlodina laminata), řasnatka lesní (Macrogastra plicatula), vřetenovka rovnoústá (Cochlodina orthostoma), řasnatka břichatá (Macrogastra ventricosa). V Karpatech přistupuje vřetenatka šedavá (Bulgarica cana), řasnatka nadmutá (Macrogastra tumida), řasnatka žebernatá (Macrogastra latestriata), modranka karpatská (Bielzia coerulans). Ve vlhkých biotopech se vyskytuje vřetenatka nadmutá (Vestia turgida), slimáčník horský (Semilimax kotulae) a vrkoč horský (Vertigo alpestris).

Z obojživelníků sem zasahuje výskyt mloka skvrnitého (Salamandra salamandra). Typický je čolek horský (Mesotriton alpestris) a a Jeseníkách pak také čolek karpatský (Lissotriton montandoni). Z plazů se vyskytuje ještěrka živorodá (Zootoca viviparia) a zmije obecná (Vipera berus).

V ptačí složce se významně uplatňují horské druhy. Typickými druhy jsou: jeřábek lesní (Bonasa bonasia), puštík bělavý (Strix uralensis), sýc rousný (Aegolius funereus), tetřev hlušec (Tetrao urogallus), sluka lesní (Scolopax rusticola), lejsek malý (Ficedula parva), žluna šedá (Picus canus), čížek lesní (Carduelis spinus), křivka obecná (Loxia curvirostra), ořešník kropenatý (Nucifraga caryocatactes), králíček obecný (Regulus regulus), králíček ohnivý (Regulus ignicapillus), sýkora parukářka (Parus cristatus), sýkora uhelníček (Periparus ater). Dále v 6. vegetačním stupni přistupuje také datlík tříprstý (Picoides tridactylus) a kos horský (Turdus torquatus). Pro horské bystřiny je typický skorec vodní (Cinclus cinclus).

Ze savců jsou typické horské druhy jako rejsek horský (Sorex alpinus), netopýr severní (Etesitus nilssoni), myšivka horská (Sicista betulina). V Beskydech a Jeseníkách se vyskytuje také plch lesní (Dryomys nitedula).

Přírodě blízká nelesní vegetace:

Vegetace křovin mezofilních stanovišť ze 6. v.s. již není známa a na mokřinách zde z 1. v.s. vyznívají vrbové křoviny (Salicion cinereae).

Souvisleji zemědělsky využívané plochy jsou převážně na náhorních plošinách nebo v okolí obcí na dnech údolí; vyskytují se pouze louky a pastviny buď extenzívně využívané, nebo ponechané ladem. Xerofilní oligotrofní typy trávníků zastupuje vegetace svazu Violion caninae, místy přecházející do porostů nízkých keříčků (svazy Genistion a Vaccinion), které lokálně vytvářejí i lesní lemy. V pohořích s výskytem 8. v.s. po odlesnění až do 6. stupně sestoupily trávníky svazu Nardion; v Krkonošském bioregionu jsou charakteristické smilkové porosty s alpínskými druhy (svaz Nardo-Agrostion tenuis). Podstatně rozšířenější jsou acidofilní trávníky svazu Nardo-Juncion squarrosi, vystupující sem z 5. v.s. a v 6. v.s. končící. Na mezických stanovištích na loukách se plošně vyskytuje vegetace svazu Polygono-Trisetion, v severozápadních Čechách s typickou asociací Meo athamantici-Festucetum, v níž bývá dominantní subatlantický floroelement koprník štětinolistý (Meum athamanticum).

Na vlhčích místech jsou horštější typy luk svazu Molinion nebo podsvazu Calthenion (např. Angelico-Cirsietum palustris), které po opuštění hospodaření přecházejí do mokřadních lad podsvazu Filipendulenion. Všechny typy této vegetace v 6. v.s. končí. Končí zde i výskyt vegetace mokřadů svazu Magnocaricion elateae. Obvyklá je vegetace rašelinných luk (Caricion fuscae), která v tomto stupni ovšem také končí, a přechodová rašeliniště (Sphagno recurvi-Caricion canescentis). Začínají zde mechová prameniště svazu Drepanocladion exannulati, pokračující až do 8. v.s.

Současný stav krajiny:

Pro 6. vegetační stupeň jsou charakteristické rozlehlé lesní komplexy s enklávami luk a pastvin a většinou pouze rozptýlenou zástavbou. Lesní porosty zaujímají asi 87 %, louky a pastviny 10,3 %; orná půda i sady zcela chybějí; sídla zabírají jen 0,6 % a vodní plochy pouze 0,9 %. Současná hustota obyvatelstva je velmi nízká (15 obyvatel na km²) a obyvatelstvo je vázáno prakticky jen na horská rekreační střediska.

Reprezentativní ukázky:

Nejtypičtější ukázky přirozených až přírodních pralesů s hercynskou směsí buku, jedle a smrku jsou zachovány na Šumavě v NPR Boubín. Rozsáhlý zbytek přirozených porostů s převahou buku je zachován i v horní části NPR Jizerskohorské bučiny; smrkobukový porost s prameništi na vrcholovém hřbetu Orlických hor je chráněn v NPR Bukačka. V Hrubém Jeseníku jsou přirozené porosty tohoto stupně zachovány v PR Bučina pod Františkovou myslivnou a PR Jelení bučina, v Moravskoslezských Beskydech ve vyšších polohách NPR Mionší, PR Noříčí a NPR Radhošť. V síti chráněných území je zastoupena celá řada rašeliništních společenstev tohoto stupně, především v Krušných horách, např. NPR Novodomské rašeliniště, NPR Velké jeřábí jezero, méně na Šumavě - I. zóna NP Chalupská slať nebo rašeliniště na Knížecích pláních.

Skupiny typů geobiocénů 6. smrkojedlobukového vegetačního stupně:

Zdroje: