28.1 Popis metody

Myografie a elektromyografie

Myografie je metoda umožňující registraci kontrakce kosterního svalu. Naopak elektromyografie (EMG) je metoda sloužící k registraci elektrické aktivity svalu z povrchu těla diskovými elektrodami nebo přímo z vlastního svalu vpichovými elektrodami.

Stavba svalového vlákna

Základem svalového vlákna jsou kontraktilní filamenta: tenké filamentum aktin a tlusté filamentum myozin. Myozinové filamentum je tvořeno tyčinkovitým úsekem, z kterého se oddělují globulární "hlavové" úseky. Hlavice myozinu se za spotřeby ATP pohybují („ťapkají“) po aktinu. Tenké myofilamentum je tvořeno aktinem. K aktinu se přikládá vlákno tropomyozinu, které schovává vazebná místa pro myozinovou hlavici. Vazebné místo pro myozin se na aktinu odhaluje až po navázání vápníkového iontu na troponin C. Až vyplavení vápníku do cytoplazmy umožňuje navázání myozinu na aktin (myozin má k aktinu velkou afinitu). ATP je také potřeba k odpojení myozinu od aktinu a k narovnání hlavice, která se pak připojí na další vazebné místo, čímž se vlákno posune dále po aktinu.

Typy svalových vláken:

• S (slow=pomalé) – málo se unaví, výhodné při dlouhodobém výkonu, mnoho mitochondrií, dobře prokrvené, mnoho myoglobinu
• F (fast=rychlé) – rychlé kontrakce, rychle se unaví, hodně glykogenu, málo myoglobinu

„Spřažení excitace – kontrakce“ u kosterního svalu

Kosterní sval je inervován alfa motoneurony uloženými v předních rozích míšních a jejich axony končí na nervosvalové ploténce (synapse se svalovým vláknem). Příchodem akčního potenciálu dojde k vylití acetylcholinu do synaptické štěrbiny. Acetylcholin se váže na acetylcholinové receptory (nikotinové) na postsynaptické membráně inervovaného svalu. Svou vazbou na acetylcholinový receptor způsobí otevření sodíkových kanálů a vznik depolarizačního ploténkového potenciálu. Pokud depolarizace na membráně svalového vlákna (sarkolemě) přesáhne prahovou hodnotu, vzniká akční potenciál. Akční potenciál se šíří po sarkolemě i do oblasti T-tubulů, kde je cytoplazmatická membrána blízko sarkoplazmatického retikula (vytvářející triády – cisterny dvou sarkoplazmatických retikul přiléhající k T-tubulu). Sarkoplazmatické retikulum je membránová organela schopná skladovat, uvolnit a odčerpávat Ca²⁺ ionty. Příchod akčního potenciálu vede k vyplavení Ca²⁺ iontů ze sarkoplasmatického retikula. Vápník pak umožní navázání myozinu na aktin.

Není-li přítomen vápník v cytoplazmě, nedochází ke spojení vláken. Je-li přítomen vápník v cytoplazmě, ale je nedostatek ATP, dochází k trvalému spojení aktinu a myozinu a „zatuhnutí svalového vlákna“ (příčina posmrtné svalové ztuhlost – tzv. rigor mortis).

Nepřichází-li další akční potenciál, jsou vápníkové ionty rychle „vyklízeny“ zpět ze sarkoplazmy (cytoplazma svalové buňky) do sarkoplazmatického retikula. Snížení koncentrace vápníkových iontů v sarkoplazmě vede k zakrytí vazebných míst na aktinu pro myozinové hlavice. Nastává relaxace svalu.

Motorická jednotka

Množství svalových vláken inervované jedním alfa motoneuronem nazýváme motorickou jednotkou. Velikost motorické jednotky se liší dle typu svalu. Nejmenší motorickou jednotku najdeme v okohybných svalech, což zajištuje dokonalou přesnost pohybu. Naopak největší motorické jednotky se nacházejí v antigravitačním posturálním svalstvu.

Stupňování síly kontrakce u kosterního svalu

Odpovědí na podráždění alfa motoneuronu je stah svalových vláken, inervovaných tímto motoneuronem. Jedna kontrakce svalu vyvolaná jedním podnětem se nazývá svalové trhnutí. Myografický záznam má část vzestupnou, odpovídající postupnému zkracování svalu, vrchol a část sestupnou, odpovídající postupnému ochabování svalu. Trvání vzestupné a sestupné části křivky je rozdílné u různých svalů (v závislosti na podílu rychlých a pomalých vláken) a u téhož svalu se mění v závislosti na stavu svalové tkáně a na zevních faktorech (např. teplota). Stupňování síly stahu kosterního svalu je zajištěno dvojím způsobem, a to prostorovou a časovou sumací.

Časová sumace

Časová sumace spočívá ve zkracování intervalu mezi jednotlivými podrážděními, při zvyšování frekvence akčních potenciálů. Jednotlivý izolovaný podnět vede k trhnutí svalového vlákna, ale nevede k maximálnímu možnému zkrácení. Zvýšení frekvence akčních potenciálů vede k další stimulaci svalového vlákna, a to ještě v průběhu předcházejícího trhnutí, tedy v době, kdy svalové vlákno nestačilo plně relaxovat na klidovou délku. Dochází tak ke dvěma možným stavům – superpozici nebo sumaci (viz Obrázek 28-1).

×

Při superpozici nastupuje druhý podnět v průběhu ochabování vlákna (na sestupné části křivky), u sumace se objevuje dříve, a to v období vlastního zkracování (na vzestupné části křivky).

(Poznámka: superpozice je typ sumace – v předchozí textu mírně zjednodušujeme popisy křivek, správně bychom měli psát o superpozičním typu sumační křivky, a o „čistě“ sumačním typu křivky)

Série podnětů o frekvenci vyvolávající superpozici vede k vlnitému (neúplnému) tetanickému stahu. Při sérii podnětů o frekvenci vyvolávající sumaci vzniká úplný tetanický stah – hladký tetanus (viz Obrázek 28-2).

×

Proč je síla stahu při zvyšování frekvence podnětů větší? Zvyšování frekvence podnětů vede k častějšímu vyplavování vápníku do cytoplazmy, vápník není vyklízen zpět do sarkoplazmatického retikula dostatečně rychle a jeho koncentrace v plazmě zůstává vysoká. Více vápníku se tak váže na troponin C a tím se zvětšuje počet odhalených vazebných míst na aktinu pro myozin, vzniká více vazeb mezi vlákny a síla stahu tak roste.

Prostorová sumace

Při prostorové sumaci dochází k současné aktivaci většího počtu alfa motoneuronů označované jako „nábor motorických jednotek“ a tím podmíněnou kontrakci svalových vláken. Množství aktivovaných motorických jednotek je přímo závislé na velikosti intenzity podnětu a době jejího působení, tzn. čím větší je intenzita podnětu, tím vyšší bude síla stahu. Toto ovšem platí pouze v určitých hranicích. Je-li intenzita podnětu nižší než prahová intenzita I_p, žádná motorická jednotka se neaktivuje a ke kontrakci nedojde. Naopak přesáhne-li intenzita podnětu maximální intenzitu I_max, s dalším zvyšováním intenzity se již síla stahu nebude stupňovat. V tomto okamžiku se na kontrakci podílejí všechny motorické jednotky daného svalu a více jich už nabrat nelze (Obrázek 28-3).

×

V klinické elektrofyziologii se pro stimulaci nervů používají stimulátory generující pravoúhlé elektrické pulzy různé délky, obvykle od 0,1 do 1 ms. Intenzita stimulu může být nastavována v mV nebo v mA (nastavení v mA je považováno za vhodnější). V klinice se kromě povrchových elektrod využívají také jehlové elektrody, které se mohou lepé přiblížit zkoumanému svalu nebo nervu.

V praktickém cvičení použijeme tzv. izolovaný stimulátor zabudovaný do zesilovače systému PowerLab. Při takové stimulaci proud prochází lokálně pouze tkání mezi oběma póly stimulační elektrody. Provedeme stimulaci musculus abductor pollicis brevis povrchovou bipolární stimulační elektrodou přiloženou na volární stranu zápěstí, nad průběh n. medianus.

×

---

Kontrolní otázky

O náboru motorických jednotek mluvíme když:

	podnět přichází s vysokou frekvencí i intenzitou.
	podnět přichází s vysokou frekvencí.
	podnět přichází s vysokou intenzitou.
	nedochází k přenosu podnětu k motorickým jednotkám.

Časová sumace u kosterního svalu znamená, že:

	se zvyšující se frekvencí podnětů roste i síla stahu svalu.
	se snižující se frekvencí podnětů roste i síla stahu svalu.
	se zvyšující se frekvencí podnětů klesá síla stahu svalu.
	se všechny drážděné svaly stáhnou ve stejný čas.

Prostorová sumace kosterního svalu znamená, že:

	se zvyšující se intenzitou podnětu roste i síla stahu svalu.
	se snižující se intenzitou podnětu roste i síla stahu svalu.
	se zvyšující se intenzitou podnětu klesá stahu svalu.
	současně dojde ke stahu dostatečně drážděných svalů i těch v jejich okolí.